NeuroISTO Domanda n. 4

I corpuscoli di Pacini

I corpuscoli di Pacini sono terminazioni incapsulate di grandi dimensioni situate nel tessuto sottocutaneo e, più profondamente, nelle membrane interossee e nei legamenti viscerali dell’intestino. Questi recettori differiscono dai corpuscoli di Meissner nella loro morfologia, distribuzione e soglia di risposta. Il corpuscolo di Pacini ha una capsula a forma di cipolla in cui il nucleo interno delle lamelle della membrana è separato da una lamella esterna da uno spazio pieno di liquido. Uno o più assoni afferenti ad adattamento rapido si trovano al centro di questa struttura. La capsula funge da filtro, consentendo solo a disturbi transitori alle alte frequenze (250–350 Hz) di attivare le terminazioni nervose. I corpuscoli di Pacini si si adattano più rapidamente dei corpuscoli di Meissner e hanno una soglia di risposta più bassa. Queste caratteristiche suggeriscono che siano coinvolti nella discriminazione tattile di fini trame superficiali o altri stimoli in movimento che producono vibrazioni ad alta frequenza della cute. A conferma di questa supposizione, la stimolazione delle fibre afferenti del corpuscolo nell’uomo induce una sensazione di vibrazione o solletico. I corpuscoli di Pacini costituiscono il 10-15% dei recettori cutanei della mano umana. Solitamente si attivano in gruppi di parecchie decine di unità e, nell’uomo, sono particolarmente importanti nella manipolazione e nel riconoscimento degli oggetti, in particolare in condizioni di cecità (stereognosia), assieme alle afferenze provenienti dai fusi neuromuscolari e dalle capsule articolari. Quelli situati nelle membrane interossee probabilmente rilevano le vibrazioni trasmesse allo scheletro. Le terminazioni strutturalmente simili che si trovano nei becchi di anatre e oche e negli arti inferiori di gru e aironi rilevano vibrazioni nell’acqua; tali terminazioni nelle ali degli uccelli in volo rilevano le vibrazioni prodotte dalle correnti d’aria. Poiché adattano rapidamente agli stimoli, i corpuscoli di Pacini, come quelli di Meissner, forniscono informazioni principalmente sulle qualità dinamiche degli stimoli meccanici.

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I meccanocettori cutanei

Quattro tipi principali di meccanocettori incapsulati sono specializzati per fornire informazioni al sistema nervoso centrale su tatto, pressione, vibrazione e tensione cutanea: i corpuscoli di Meissner, i corpuscoli di Pacini, i dischi di Merkel e i corpuscoli di Ruffini. Questi recettori sono indicati collettivamente come meccanocettori a bassa soglia (o ad alta sensibilità) perché anche una debole stimolazione meccanica della cute li induce a produrre potenziali d’azione. Tutti i meccanocettori a bassa soglia sono innervati da assoni mielinici relativamente grandi (tipo Aβ), garantendo una rapida trasmissione al sistema nervoso centrale delle informazioni tattili.

I corpuscoli di Meissner, che si trovano tra le papille dermiche appena sotto l’epidermide delle dita, del palmo della mano e della pianta del piede, sono recettori allungati formati da una capsula di tessuto connettivo che comprende diverse lamelle di cellule di Schwann. Il centro della capsula contiene una o più fibre nervose afferenti che generano potenziali d’azione che si adattano rapidamente a seguito di una minima depressione cutanea. I corpuscoli di Meissner sono i più comuni meccanocettori della pelle glabra e le loro fibre afferenti rappresentano circa il 40% dell’innervazione sensoriale della mano umana. Questi corpuscoli sono particolarmente efficienti nel trasdurre informazioni sulle vibrazioni a frequenza relativamente bassa (30–50 Hz) che si verificano quando oggetti strutturati vengono spostati sulla pelle. Sono importanti nel rilievo delle caratteristiche di superficie degli oggetti (liscezza, ruvidità, presenza di rilievi, ecc.), poiché hanno campi recettivi molto piccoli.

I meccanocettori cutanei che si adattano lentamente allo stimolo includono i dischi di Merkel e i corpuscoli di Ruffini.

I dischi di Merkel si trovano nell’epidermide, dove sono esattamente allineati con le papille che si trovano sotto le creste dermiche. Rappresentano, nell’uomo, circa il 25% dei meccanocettori della mano e sono particolarmente abbondanti nella punta delle dita, nelle labbra e nei genitali esterni. La fibra nervosa associata a ciascun disco di Merkel si allarga in una terminazione a forma di piattino che è strettamente applicata a un’altra cellula specializzata contenente vescicole che, apparentemente, rilasciano peptidi che modulano il terminale nervoso. La stimolazione selettiva di questi recettori nell’uomo produce una sensazione di leggera pressione. Queste diverse proprietà hanno portato a supporre che i dischi della Merkel svolgano un ruolo importante nella discriminazione statica di forme, bordi e trame ruvide. I dischi tattili sono simili ai dischi di Merkel ma si trovano nella cute con peli.

I corpuscoli di Ruffini, sebbene strutturalmente simili ad altri recettori tattili, hanno funzioni non del tutto chiarite. Sono specializzazioni capsulari allungate a forma di fuso che si trovano in profondità nella cute, nei legamenti e nei tendini. L’asse maggiore del corpuscolo è solitamente orientato parallelamente alle linee di stiramento della cute; quindi, i corpuscoli di Ruffini sono particolarmente sensibili allo stiramento cutaneo prodotto dai movimenti delle dita o degli arti. I corpuscoli di Ruffini sono particolarmente sensibili allo sfregamento e, quindi, alle sollecitazioni da taglio. Rappresentano circa il 20% dei recettori nella mano umana e non suscitano alcuna particolare sensazione tattile quando stimolati elettricamente. Sebbene ci siano ancora dubbi sulla loro funzione, probabilmente rispondono principalmente a stimoli generati internamente, cioè di tipo propriocettivo.

Un nuovo tipo morfologico di recettore somatosensoriale è stato descritto molto recentemente nelle papille dermiche della cute glabra del naso del cane (rhinarium o planum nasale). Il recettore è costituito da cellule altamente ramificate che avvolgono le terminazioni nervose nude di fibre nervose mieliniche che originano dal plesso nervoso dermico esterno. La struttura riempie interamente la parte superiore della papilla dermica.

Prova a rispondere a queste domande:

1. Cosa si intende per recettore a rapido o lento adattamento?
2. Cos’è il derma?
3. Come possono essere classificati da un punto di vista istologico i recettori presenti nei tessuti epiteliali?
4. In base al tipo di stimolo che sono in grado di registrare come si possono classificare i recettori presenti nei diversi organi/tessuti?
5. Cosa sono i telerecettori o telecettori?

(le risposte sono al fondo della pagina)

Ricordati di consultare un libro o  cercare informazioni in rete se non conosci il significato di alcuni termini!

Risposte

1. La risposta dei recettori agli stimoli diminuisce più o meno rapidamente in seguito alla stimolazione statica (adattamento). Esistono recettori a lento adattamento (tonici) e a rapido adattamento (fasici). I corpuscoli di Pacini sono un esempio di recettore fasico, il cui rapido adattamento spiega perché rapidamente non sono più registrati stimoli pressori lieve. Un esempio di recettori tonici è costituito dai recettori viscerali, come i barocettori delle arterie carotidee, che si adattano poco o niente e che quindi permettono una continua regolazione della pressione arteriosa, o di altre funzioni essenziali per la sopravvivenza.

2. Il derma o corion è il tessuto connettivo che costituisce la cute.

3. I recettori dei tessuti epiteliali possono essere classificati in tipi istologici differenti fra loro.

• Le terminazioni nervose libere sono presenti sia a livello del derma che degli strati profondi dell’epidermide. Esse derivano da fibre amieliniche (di tipo C) o scarsamente mielinizzate (di tipo Aδ) di nocicettori, termocettori e recettori polimodali che rispondono a stimoli meccanici, al caldo e al freddo intensi, o a sostanze chimiche irritanti.

• Le terminazioni follicolari sono terminazioni a palizzata localizzate attorno alla superficie epiteliale della radice del pelo e attorno al bulbo pilifero, profondamente rispetto al punto di terminazione delle ghiandole sebacee. Sono costituite da fibre nervose mieliniche di tipo Aβ che originano da meccanocettori ad adattamento rapido.

• I complessi cellule di Merkel-neuriti sono terminazioni nervose che originano da fibre mieliniche di tipo Aβ provenienti da meccanocettori ad adattamento lento particolarmente sensibili alla pressione. Si presentano come larghe terminazioni appiattite che si pongono in stretto contatto con le cellule di Merkel presenti a livello della giunzione fra epidermide e derma.

• Le terminazioni incapsulate sono terminazioni nervose circondate da una capsula connettivale di spessore variabile che presentano o meno un’estremità terminale dilatata. Derivano da fibre mieliniche di tipo Aβ provenienti da meccanocettori ad adattamento rapido o lento. Se ne riconoscono, a loro volta, tre tipi principali i corpuscoli di Meissner e di Pacini (descritti sopra) e i corpuscoli di Krause.

• Le terminazioni a punta espansa (corpuscoli di Krause) sono localizzate soltanto in alcune regioni cutanee. I corpuscoli di Krause sono in genere descritti come recettori per le basse temperature (freddo), ma non è chiaro se costituiscano un altro tipo di meccanocettori.

4. In base al tipo di stimolo che possono registrare diversi tipi di recettori si classificano in:

• Chemocettori: rispondono alle sostanze chimiche presenti in una soluzione, come le molecole che vengono gustate o annusate, o qualsiasi cambiamento nella composizione chimica del sangue o del liquido interstiziale.

• Meccanocettori: reagiscono alle forze meccaniche, inclusa la pressione arteriosa, altri tipi di pressione, tocco, allungamento e vibrazioni.

• Nocicettori: rispondono a stimoli dannosi, inclusi freddo o caldo estremi, pressione eccessiva e sostanze chimiche infiammatorie, provocando dolore.

• Fotorecettori: reagiscono alla luce, ne sono un esempio i fotorecettori della retina

• Termocettori: rispondono ai cambiamenti di temperatura.

5. I telecettori sono un tipo di esterocettori attivato da forme di energia che hanno la loro origine a distanza dall’organismo. Sono telecettori i recettori uditivi (cellule acustiche dell’orecchio interno), visivi (fotorecettori) e olfattivi.