Epifisi
La freccia rossa indica l’epifisi (dal greco “crescere sopra”) o ghiandola pineale (dal latino “a forma di pigna”), la freccia gialla indica la stria abenulare. L’epifisi fa parte dell’epitalamo che costituisce il tetto del diencefalo. Le altre formazioni anatomiche dell’epitalamo sono l’abenula (dal latino “piccola redine”), la commessura posteriore e l’organo sottocommissurale. L’abenula si trova nella porzione dorso caudale del tetto del terzo ventricolo. Fa parte di un circuito limbico. La ghiandola pineale, impari e mediana, si trova davanti alla commessura posteriore. Fa parte dei circuiti che regolano i ritmi circadiani secernendo nella circolazione generale l’ormone melatonina (N-acetil-5-metossitriptamina) che induce sonnolenza, riduce l’attività sessuale e ha un’attività antigonadotrofica. La luce inibisce la sintesi della melatonina.
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Epifisi
Qualche curiosità sull’epifisi
Per secoli, la ghiandola pineale è stata oggetto di teorie filosofiche e religiose. Era considerato l’organo della chiaroveggenza e della meditazione, consentendo all’uomo di ricordare le sue vite precedenti. Nelle culture orientali, è stato considerato “l’occhio mistico” che supportava l’idea di chiaroveggenza o la capacità di vedere l’invisibile. Nelle culture occidentali, la prima persona a definire la ghiandola pineale fu Erofilo di Calcedonia. Presumeva che la ghiandola funzionasse come uno sfintere per controllare la “corrente dei pensieri”. Grazie alla sua posizione, la ghiandola potrebbe regolare la quantità di “sostanza” lasciata passare tra il terzo e il quarto ventricolo. Galeno di Pergamo (130-200) usò un termine greco per descrivere la ghiandola pineale, konarion, a causa della forma di ananas che assume in alcuni Mammiferi. Per lui, la ghiandola pineale era semplicemente una ghiandola linfatica. Descartes fu l’ultimo ad assegnare una possibile funzione alla ghiandola pineale, affermando che la ghiandola agiva da recettore e integratore di stimoli esterni, con la teoria che gli occhi percepiscono gli avvenimenti dell’ambiente circostante e trasmettono queste percezioni alla ghiandola pineale tramite “fili cerebrali”. Nel suo libro, “De homine”, ha sostenuto che gli esseri umani sono diversi dagli animali perché hanno un intelletto e un’anima provenienti da origini divine. Pensava che i movimenti fossero ordinati dall’anima che risiedeva nel cervello e che fosse in comunicazione con il corpo attraverso la ghiandola pineale, che fungeva da valvola regolatrice.
Qualche notizia in più sulla base di quanto sappiamo oggi
La ghiandola pineale ha la forma di un corpicciolo di colore bruno scuro leggermente allungato o sferoidale secondo le specie. La base della ghiandola riceve le strie abenulari ed è posta a cavaliere della volta del terzo ventricolo mentre l’apice è orientato in direzione caudo-dorsale, verso i collicoli anteriori. Nella
ghiandola si distinguono almeno due tipi cellulari, i pinealociti, cellule neuroendocrine che producono l’ormone melatonina, e le cellule gliali. Nel parenchima pineale si formano con l’età (ma in maniera incostante nei diversi individui) concrezioni calcaree (acervuli, sabbia cerebrale) che risultano
brillanti nelle immagini MRI. L’ormone principale prodotto dalla ghiandola pineale, la melatonina, è un indolo che agisce come sincronizzatore delle fasi di
luce e buio nel corso della giornata e delle stagioni. È anche considerato un potente agente anti-ossidante. La produzione ormonale della ghiandola è regolata
da una complessa catena neuronale che parte dalla retina e agisce attraverso diverse vie nervose che fanno capo al sistema nervoso viscerale.
Il complesso abenulare è costituito da due gruppi di nuclei (nuclei abenulari mediali e laterali) posti ai lati dell’ambiente ventricolare. È connesso alla formazione
reticolare mesencefalica e partecipa indirettamente ai circuiti limbici. Agisce
nel meccanismo generale delle percezioni sensoriali olfattive e nella regolazione dei ritmi circadiani. Al di sotto e davanti alla ghiandola pineale si trova
la commessura abenulare, che unisce i complessi abenulari dei due lati.
Il tessuto sottostante la ghiandola pineale e posto al limite della superficie ventricolare forma l’organo subcommissurale, costituito da cellule ependimali
modificate e posto al di fuori della barriera ematoencefalica.
Differenze di specie nell’anatomia macroscopica
La ghiandola pineale del cane ha forma sferoidale, ovoidale o conoide. Esistono notevoli variazioni individuali di dimensioni con un diametro massino di 5 mm. Non sembrano esistere variazioni di dimensioni correlabili alla razza. Nel gatto la ghiandola è piriforme, misura circa 3 mm. Nel suino l’epifisi assomiglia a un chicco di segale di 7 x 3,5 mm. L’epifisi in questa specie subisce un notevole incremento di volume prima della pubertà. Nel cavallo la forma è ovoidale con dimensioni di 8-12 x 6-9 mm. Nel bovino la ghiandola si trova tra i due collicoli rostrali, ha forma ovoidale con una lunghezza fino a 12 mm e un diametro trasversale di 4-8 mm. Il peduncolo epifisario è molto robusto. Anche nel bovino si assiste a un notevole incremento di volume dopo la nascita e prima della pubertà. Nella pecora la forma è quella di un pisello di 4-8 mm di diametro; nella capra assomiglia a un tronco di cono lungo 3-4 mm e di diametro di circa 3 mm. Come nel bovino le dimensioni aumentano rapidamente dopo la nascita. Nel coniglio l’epifisi è molto allungata e si estende dalla regione intercommissurale fino alla volta cranica. La lunghezza va da 3 mm (neonati) a 8 mm (adulti). L’estremità libera è ingrossata. Nel pollo la ghiandola pineale si trova in uno spazio triangolare compreso fra il cervelletto e i due emisferi cerebrali. La forma è a clava con una lunghezza massima di 2.8 mm.
Prova a rispondere a queste domande:
- Oltre all’epitalamo, quale altre formazioni costituiscono il diencefalo?
- Cos’è il recesso epifisario?
- Cosa sono/che funzione hanno i collicoli rostrali del mesencefalo?
- Cosa sono/che funzione hanno i nuclei ipotalamici?
- Cosa indicano i numeri nella figura sottostante?
(le risposte sono al fondo della pagina)
Ricordati di consultare un libro o cercare informazioni in rete se non conosci il significato di alcuni termini!
Risposte
1. Il diencefalo, oltre che dall’epitalamo, è costituito dal talamo, dall’ipotalamo e dal metatalamo. Il metatalamo è formato dai corpi genicolati laterali e mediali. Si trovano nella porzione caudo laterale del talamo e devono il loro nome al fatto di presentare una “curvatura a ginocchio”. Il corpo genicolato laterale riceve informazioni visive e quello mediale riceve informazioni uditive. I loro assoni fanno parte rispettivamente delle radiazioni ottiche e acustiche per raggiungere le cortecce visiva (occipitale) e uditiva (temporale).
2. Il recesso epifisario è un piccolo diverticolo del III ventricolo che si insinua alla base dell’epifisi. Il terzo ventricolo, impari e mediano, è contenuto nel diencefalo, comunica superiormente con i due ventricoli laterali tramite i fori interventricolari e ventralmente con l’acquedotto mesencefalico che lo collega al quarto ventricolo. Il III ventricolo una cavità dalla forma complessa, grossomodo assimilabile ad un toroide (ciambella). Le sue pareti laterali, nei due terzi superiori sono costituite dal talamo mediale, nel terzo inferiore anteriormente dall’ipotalamo e posteriormente dal subtalamo. I due talami aderiscono fra loro (zona di adesione intertalamica) e sono collegati da sostanza grigia (commissura intertalamica). La parete anteriore è formata dalle colonne del fornice e dalla commessura anteriore, il tetto è formato dalla tela corioidea, mentre il pavimento dalla lamina terminale (che congiunge rostro del corpo calloso e chiasma ottico), dal recesso ottico, dal chiasma ottico, dal recesso ipofisario, dall’ipotalamo, dal tuber cinereum e dal corpo mammillare. Il margine posteriore è delimitato dalla commessura posteriore, dal recesso sottopineale, dall’epifisi e dal recesso epifisario.
3. La superficie dorsale (tetto) del mesencefalo è caratterizzata dalla presenza di quattro rilievi ben evidenti di forma semisferica, i due collicoli rostrali (anteriori) e i due collicoli caudali (posteriori). I collicoli rostrali hanno connessioni con le vie ottiche e sono più sviluppati di quelli inferiori, i quali sono stazioni delle vie acustiche. Ciascun collicolo rostrale è connesso al corpo genicolato laterale del metatalamo dello stesso lato da un braccio congiuntivo (destro e sinistro). Nei collicoli rostrali è possibile riconoscere una struttura stratificata con strati in parte costituiti da sostanza grigia in parte da sostanza bianca. I collicoli rostrali ricevono
afferenze dalla retina, dalla corteccia cerebrale (entrambe dirette agli strati superficiali dei collicoli), dai collicoli caudali, da diversi nuclei del tronco
encefalico e dal midollo spinale. Le efferenze dei collicoli rostrali sono dirette principalmente ai nuclei motori dei nervi cranici che si distribuiscono ai muscoli
estrinseci dell’occhio. I collicoli rostrali sono centri di integrazione che influenzano
la posizione del capo in rapporto a stimoli non solo visivi, ma anche acustici e vestibolari, facilitando i movimenti oculari che seguono gli spostamenti degli
oggetti. Attraverso i fasci tetto-spinali mediano riflessi di trasalimento a seguito di stimoli visivi.
3. I nuclei ipotalamici sono raggruppamenti di neuroni all’interno dell’ipotalamo. L’ipotalamo costituisce meno dell’1% dell’intero encefalo ed è formato da una serie di nuclei posti lungo le pareti del terzo ventricolo, divisi, se osservati in una sezione mediana, in nuclei anteriori (posti davanti al chiasma ottico), nuclei medi (in corrispondenza della parte tuberale dell’ipofisi) e nuclei posteriori, al di sopra
del corpo mammillare. Altre suddivisioni possono essere fatte studiando sezioni coronali dell’ipotalamo, in base alla distanza dalle pareti ventricolari: procedendo in senso medio-laterale si incontrano i nuclei periventricolari, i nuclei medi e i nuclei laterali. Funzionalmente è più opportuno suddividere i nuclei ipotalamici a seconda delle loro proiezioni. I neuroni magnocellulari, contenuti principalmente
in due nuclei, il nucleo sopraottico e il nucleo paraventricolare, proiettano fibre direttamente alla neuroipofisi (fascio ipotalamo-ipofisario), all’interno della quale
liberano nei vasi sanguigni due neuropeptidi, l’ossitocina e l’ormone antidiuretico (ADH, detto anche vasopressina). Gli assoni di questi neuroni sono caratterizzati
dalla presenza di caratteristici rigonfiamenti posti lungo il loro tragitto, che rappresentano punti nei quali si accumulano i granuli di secrezione contenenti i
due neuropeptidi.
I neuroni parvocellulari, più piccoli, sono contenuti in diversi nuclei neuronali fra cui il nucleo preottico, periventricolare, arcuato e ventromediale. Questi neuroni producono una serie di peptidi (fattori di rilascio o inibenti) e una catecolamina, la dopamina, specialmente nel nucleo arcuato. Le sostanze prodotte vengono liberate
nel sistema portale vascolare infundibolare (fascio tubero-infundibolare). I vasi di questo sistema confluiscono in un numero limitato di ulteriori vasi di raccolta che si portano all’ipofisi anteriore all’interno della quale si capillarizzano di nuovo,
formando quindi un sistema portale ipofisario.
In questo modo i fattori ormonali presenti nei vasi portali ipofisari e provenienti dai neuroni ipotalamici parvocellulari arrivano a contatto con i cordoni cellulari
lobo anteriore, costituiti da cellule endocrine sulle cui membrane si trovano recettori specifici per gli ormoni ipotalamici. Una volta entrati nella cellula
ipofisaria, i fattori ipotalamici attiveranno (RF, fattori di rilascio) o inibiranno (IF, fattori inibenti) la produzione degli ormoni.
Sia i neuroni magnocellulari sia quelli parvocellulari sono quindi cellule neuroendocrine, perché sono neuroni in grado di secernere ormoni. L’ipotalamo può controllare funzionalmente entrambe le parti dell’ipofisi con una produzione ormonale a bassa concentrazione, vista la proiezione diretta ai vasi della
neuroipofisi (dai nuclei sopraottico e paraventricolare) o la liberazione in un circolo sanguigno a portata limitata (circolo portale ipofisario) diretto all’adenoipofisi.
5. 1: ventricolo laterale; 2: gamba del fornice; 3: talamo; 4: adesione intertalamica; 5: corpo calloso; 6: sostanza bianca dell’emisfero cerebrale (corona radiata); 7: sostanza grigia dell’emisfero cerebrale (corteccia cerebrale); 8: ipotalamo; 9: III ventricolo; 10: chiasma ottico; 11: capsula interna; 12: pallido; 13: putamen
Adalberto Merighi 