NeuroISTO Domanda n. 2

I neuroni piramidali

I neuroni piramidali sono un tipo di neuroni multipolari, cioè neuroni che possiedono numerosi dendriti e un assone. Nell’immagine che stai osservando in altro l’assone non è visibile (questo spesso dipende dal fatto che è molto più sottile dei dendriti). I dendriti dei neuroni piramidali presentano spesso numerose espansioni laterali, le spine dendritiche. I neuroni piramidali sono caratterizzati dai loro distinti alberi dendritici apicali e basali e dalla forma piramidale del loro soma. Si trovano in diverse regioni del SNC e, sebbene le ragioni della loro abbondanza rimangano poco chiare, studi funzionali, in particolare sui neuroni piramidali dell’ippocampo CA1 e dello strato 5 della neocorteccia, hanno offerto approfondimenti sulle funzioni della loro architettura cellulare unica. I neuroni piramidali non sono tutti identici, ma è possibile identificare alcuni principi funzionali condivisi. In particolare, l’esistenza di alberi dendritici con input sinaptici, eccitabilità, modulazione e plasticità distinte sembra essere una caratteristica comune, che consente alle sinapsi in tutto l’albero dendritico di contribuire alla generazione del potenziale d’azione. Queste proprietà supportano una varietà di meccanismi di rilevamento delle coincidenze, che probabilmente sono cruciali per l’integrazione sinaptica e la plasticità neuronale.

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Organizzazione e funzione dei neuroni piramidali

I neuroni piramidali, o cellule piramidali, sono neuroni con un corpo cellulare a forma piramidale (soma) e due distinti alberi dendritici. I dendriti basali emergono dalla base e i dendriti apicali dall’apice del corpo cellulare piramidale. Sono stati osservati negli uccelli, nei pesci, nei rettili e in tutti i mammiferi finora studiati. Si trovano nelle strutture del proencefalo come la corteccia cerebrale, l’ippocampo e l’amigdala, ma non nei bulbi olfattivi, nello striato, nel mesencefalo, nel romboencefalo o nel midollo spinale. Sono il tipo di cellula eccitatoria più numeroso nelle strutture corticali dei mammiferi, suggerendo che svolgano ruoli importanti nelle funzioni cognitive avanzate.

I neuroni piramidali furono ampiamente studiati all’inizio del XIX secolo dal neuroscienziato spagnolo Santiago Ramon y Cajal. Da allora, molti altri studi hanno esaminato in dettaglio la struttura di queste cellule nervose. Come la maggior parte dei neuroni, i neuroni piramidali hanno più dendriti e un singolo assone, ma sia i dendriti che gli assoni si ramificano ampiamente.

Dendriti I dendriti dei neuroni piramidali sono generalmente considerati strutture di input, che ricevono contatti sinaptici da altri neuroni, mentre l’assone funge da output per altri neuroni. I dendriti dei neuroni piramidali possono anche rilasciare molecole di segnalazione retrograda (ad es. endocannabinoidi), quindi la comunicazione è in effetti bidirezionale. L’ampia ramificazione dei dendriti e dell’assone consente a un singolo neurone di comunicare con migliaia di altri neuroni in una rete. La morfologia dei neuroni piramidali, sebbene stereotipata, è abbastanza variabile, sia tra le regioni (es. ippocampo vs. neocorteccia) che all’interno delle singole regioni dell’encefalo (es. strato 2 vs. strato 5 della neocorteccia). Diversi dendriti basali emergono dalla base del soma. Ogni dendrite basale si ramifica più volte assottigliandosi poi progressivamente fino a terminare. Visto dal basso, l’albero dendritico basale ha una forma stellata. Un unico dendrite apicale emerge dall’apice del soma piramidale. Nella maggior parte dei casi il dendrite apicale primario si estende per diverse centinaia di micron prima di ramificarsi per formare un ciuffo apicale, costituito da dendriti che si ramificano ulteriormente alcune volte prima di terminare. In alcuni casi il dendrite apicale primario si biforca per formare due dendriti apicali principali. Dai dendriti apicali primari emanano diversi rami obliqui, che in genere si ramificano una o due volte prima di terminare. In alcuni casi il dendrite apicale primario si biforca più vicino al soma, dando origine a dendriti apicali gemelli, ciascuno dei quali dà origine a diversi rami obliqui.
I dendriti hanno un diametro compreso un massimo di pochi micron (ad esempio il dendrite apicale primario), a meno di mezzo micron (ad esempio i rami terminali). La distanza lineare dall’estremità basale all’estremità apicale dell’albero dendritico misura solitamente centinaia di micron (intervallo: da ~200 µm a oltre 1 mm). Poiché i dendriti si ramificano ampiamente, la lunghezza dendritica totale di un singolo neurone (somma di tutte le lunghezze dei rami) misura più centimetri.

Spine dendritiche: Sia i dendriti basali che apicali dei neuroni piramidali sono tempestati di spine dendritiche. Le spine fungono da struttura postsinaptica nella maggior parte degli input sinaptici eccitatori ricevuti dall’albero dendritico. Alcuni input eccitatori, tuttavia, entrano in contatto con l’albero dendritico anche tra le spine dendritiche.

Assone: L’unico assone che emerge dalla base del soma si estende spesso su distanze ancora maggiori di quelle raggiunte dai dendriti, tipicamente misurate in decine di centimetri. Anche l’assone si ramifica abbondantemente, risultando così in molti centimetri di lunghezza totale.

Prova a rispondere a queste domande:

1. I neuroni piramidali sono neuroni eccitatori. Quale tipo di neurotrasmettitori utilizzano?
2. Come può essere anche chiamato il soma di un neurone?
3. Che tipo morfologico di sinapsi formano le spine dendritiche?
4. Cosa si intende per legge della polarizzazione dinamica del neurone?
5. I dendriti di un neurone possono formare sinapsi con altri dendriti?

(le risposte sono al fondo della pagina)

Ricordati di consultare un libro o  cercare informazioni in rete se non conosci il significato di alcuni termini!

Risposte

1. I neuroni piramidali utilizzano come neurotrasmettitore l’aminoacido L-glutamato

2. Il soma di un neurone può essere chiamato anche corpo cellulare o pericario.

3. Le spine dendritiche formano l’elemento post-sinaptico delle sinapsi asso-dendritiche presenti sugli alberi dendritici dei neuroni piramidali.

4. Contribuendo alla fondazione concettuale delle moderne neuroscienze, Cajal ha definito la legge della polarizzazione dinamica, affermando che le cellule nervose sono polarizzate, cioè ricevono informazioni sui loro corpi cellulari e dendriti e conducono informazioni in luoghi distanti attraverso gli assoni; questo si è rivelato essere un principio base del funzionamento delle connessioni neurali.

5. Si. Questo tipo di sinapsi si definiscono sinapsi dendro-dendritiche e sono connessioni tra i dendriti di due diversi neuroni. Le sinapsi dendro-dendritiche vengono attivate in modo simile alle sinapsi asso-dendritiche. Un potenziale d’azione in entrata consente il rilascio di neurotrasmettitori per propagare il segnale al neurone post-sinaptico. Ci sono prove che queste sinapsi siano bidirezionali, in quanto entrambi i dendriti possono comportarsi come elementi presinaptici nella sinapsi. Normalmente, comunque, uno dei dendriti mostrerà effetti inibitori mentre l’altro mostrerà effetti eccitatori.