NeuroISTO Domanda n. 1

Le sinapsi elettriche

Le sinapsi elettriche (gap junctions) sono punti di contatto diretti tra il citoplasma di neuroni adiacenti. Ciò consente una comunicazione bidirezionale molto rapida e la sincronizzazione dei potenziali di membrana. Un sinapsi elettrica è composta da circa 100 canali intercellulari chiamati connessoni inseriti nelle membrane plasmatiche delle cellule nervose adiacenti. Ogni connessone è composto da una matrice esagonale di proteine ​​chiamate connessine, che circondano un canale acquoso del diametro di 2 nm. I pori nelle membrane cellulari adiacenti sono allineati per formare un “tunnel” tra le due cellule. Questi canali possono essere aperti o chiusi da un cambiamento conformazionale nelle proteine ​​costituenti, regolato dallo stato di fosforilazione.

Le gap junctions rappresentano un percorso a bassa resistenza che consente alle particelle cariche e alle piccole molecole di fluire liberamente in entrambe le direzioni e accoppia l’attività elettrica dei neuroni che partecipano alla formazione della sinapsi. Gruppi di cellule collegate da sinapsi elettriche formano un sincizio elettrico che può generare potenziali di notevole intensità fra loro sincronizzati.

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Organizzazione e funzione delle sinapsi elettriche

Le sinapsi elettriche sono costituite da giunzioni gap, che consistono in aggregati di canali intercellulari (placche). Nei vertebrati, questi canali risultano dall’assemblaggio di due emicanali chiamati connessoni, uno da ciascuna delle cellule partecipanti. A loro volta, i connessoni sono composti da sei subunità (connexine o connessine), organizzate come una struttura esamerica attorno a un poro acquoso centrale. Le connessine da cellule contrapposte interagiscono attraverso i loro domini extracellulari. Queste proteine ​​sono codificate da 21 diversi geni nel genoma umano e 20 nel topo, e sono ampiamente espresse nei tessuti dei mammiferi. Le giunzioni gap possono assemblarsi, coinvolgendo emicanali identici (configurazione omotipica) o diversi (eterotipici), e ciascun emicanale può essere costituito da subunità identiche (omomeriche) o diverse (eteromeriche). Anche se esiste un’ipotetica grande varietà di possibili giunzioni, come risultato di tali combinazioni, la maggior parte di esse non è funzionale. In particolare, Cx36, la principale connessina sinaptica nei mammiferi (vedi sotto), sembra essere in grado di formare solo giunzioni gap omotipiche. È stato dimostrato che la proteina scaffold zonula-occludens-1 interagisce con la coda C-terminale di Cx34.1, omologa al mammifero Cx36 nei pesci, e che la sua presenza è essenziale per la struttura e la funzione della trasmissione elettrica sinaptica. È stato anche dimostrato che la proteina del citoscheletro tubulina interagisce con Cx36 nel dominio C-terminale, suggerendo l’esistenza di un trasporto dipendente dalla tubulina coinvolto nella regolazione della resistenza e della dimensione della giunzione gap.

Nel SNC embrionale, le sinapsi elettriche sono molto diffuse e sono state osservate anche nella corteccia cerebrale, ma diminuiscono di numero man mano che si sviluppano le sinapsi chimiche. Nell’adulto si trovano solitamente in gruppi di neuroni che attivano potenziali d’azione in modo sincrono, come nel nucleo vestibolare laterale, che effettua un rapido aumento del tono estensore dei muscoli per il mantenimento posturale, o in gruppi di neuroni come le cellule orizzontali della retina che collegano funzionalmente fra loro diverse cellule bipolari. Gli studi dimostrano che le sinapsi elettriche possono essere modulate, che possono avere meccanismi che favoriscono la conduzione unidirezionale e che le sinapsi elettriche e chimiche hanno importanti influenze reciproche. Esistono giunzioni gap anche fra le cellule gliali, principalmente fra gli astrociti o fra le cellule della microglia.

Prova a rispondere a queste domande:

1. Nel sistema nervoso di un animale adulto sono più numerose le sinapsi elettriche o quelle chimiche?
2. Cosa sono gli astrociti?
3. In quale strato della retina si trovano le cellule orizzontali?
4. Cos’è la microglia?
5. Cosa sono le cellule bipolari della retina?

(le risposte sono al fondo della pagina)

Ricordati di consultare un libro o  cercare informazioni in rete se non conosci il significato di alcuni termini!

Risposte

1. Nell’animale adulto sono più numerose le sinapsi chimiche.

2. Gli astrociti sono caratteristiche cellule gliali a forma stellata presenti nel sistema nervoso centrale (SNC). Sono cellule molto numerose la cui proporzione varia in base alla regione dal 20% al 40% di tutte le gliali. Altri studi sostengono che gli astrociti siano il tipo di cellula più abbondante nel SNC. Svolgono molte funzioni, tra cui il controllo biochimico delle cellule endoteliali che formano la barriera emato-encefalica, il mantenimento dell’equilibrio ionico extracellulare, la regolazione del flusso sanguigno cerebrale e dell’ingresso di metaboliti nel tessuto nervoso. Hanno anche una funzione nei fenomeni riparativi del tessuto nervoso in seguito a infezioni e lesioni traumatiche. Gli astrociti propagano onde Ca²⁺ intercellulari su lunghe distanze in risposta alla stimolazione e, come i neuroni, rilasciano trasmettitori (chiamati gliotrasmettitori) in modo Ca²⁺-dipendente. Alcune osservazioni suggeriscono che gli astrociti inviino segnali ai neuroni attraverso il rilascio Ca²⁺-dipendente di glutamato.

3. Le cellule orizzontali si trovano nello strato plessiforme esterno della retina

4. Le cellule della microglia sono macrofagi specializzati del SNC che si distinguono dalle altre cellule gliali, come astrociti e oligodendrociti, per origine, morfologia, pattern di espressione genica e funzioni. La microglia costituisce il 5-20% delle cellule gliali totali nei roditori, a seconda della regione specifica del SNC. A differenza dei neuroni e di altre cellule gliali, le cellule della microglia sono di origine ematopoietica e agiscono come cellule primarie che rispondono alle infezioni e alle lesioni da patogeni. La microglia mostra diverse caratteristiche che la distinguono dalle altre popolazioni di macrofagi, come i prolungamenti “ramificati” che emergono dal corpo cellulare e prendono contatto con i neuroni circostanti e le altre cellule gliali.

5. Le cellule bipolari sono gli unici neuroni che collegano la retina esterna (strato plessiforme esterno) alla retina interna (strato plessiforme interno). I loro corpi cellulari si trovano nello strato nucleare interno della retina. Costituiscono uno strato “aggiuntivo” di elaborazione dello stimolo che in genere non si trova in altri organi sensoriali. I diversi tipi (tipicamente più di dieci) di cellule bipolari trasformano sistematicamente il segnale dei fotorecettori in modi diversi, in particolare, ma non esclusivamente, in termini di preferenza cromatica, polarità (ON vs OFF) e cinetica (risposte transitorie vs sostenute). Le singole cellule bipolari possono, in linea di principio, fornire un input differenziale a diversi circuiti postsinaptici. I circuiti postsinaptici possono combinare input da diversi tipi di cellule bipolari per ereditare proprietà di segnalazione diverse e altamente specifiche.