NeuroANAT – Domanda n. 30

Il sacculo

Il labirinto membranoso di derivazione ectodermica è costituito da quattro compartimenti riempiti dall’endolinfa, tutti comunicanti fra loro. Questi compartimenti sono contenuti all’interno del labirinto osseo e comprendono il sacculo (10) e l’utricolo (9) all’interno del vestibolo osseo (8), i tre canali semicircolari membranosi (2) all’interno dei canali semicircolari ossei (1) e il canale cocleare (15) all’interno della coclea ossea (14). Si pensa che l’endolinfa contenuta all’interno del labirinto membranoso derivi dai vasi sanguigni presenti lungo una delle pareti del canale cocleare e venga riassorbita nel sangue attraverso i vasi sanguigni che circondano il sacco endolinfatico (3). I tre dotti semicircolari sono l’anteriore (verticale – 1, 4), il posteriore (verticale – 5) e il laterale (orizzontale – 6). Ciascun condotto semicircolare è quindi orientato perpendicolarmente agli altri e la rotazione della testa attorno a qualsiasi piano fa sì che l’endolinfa fluisca all’interno di uno o più canali semicircolari. Ciascun canale semicircolare si collega alle due estremità con l’utricolo. Una di queste è dilatata e costituisce l’ampolla del canale semicircolare membranoso (11) contenuta all’interno della corrispondente ampolla del labirinto osseo (7). A sua volta l’utricolo si collega al sacculo tramite l’interposizione del dotto e del sacco endolinfatico. Il sacculo si collega al canale cocleare mediante un piccolo dotto reuniente.

A livello della parete del sacculo membranoso si trova un’area ispessita di forma ovalare, con asse maggiore verticale, la macula, in cui sono localizzati i recettori statocinetici (cellule capellute).

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Organizzazione e funzione delle macule

Le macule (dette anche organi otolitici) percepiscono la gravità e l’accelerazione lineare conseguenti all’inizio di un movimento in linea retta. Animali senza organi otolitici o con otoconi (il termine otoconi nei Mammiferi è preferibile a otoliti che indica le corrispondenti formazioni nei Pesci ma i due sono spesso considerati sinonimi) danneggiati hanno più scarse capacità di percepire il movimento e l’orientamento della forza di gravità. L’utricolo invia input al cervello attraverso la divisione superiore del n. vestibolare e il sacculo principalmente attraverso la divisione inferiore. Stranamente, esiste un “punto cieco” nella funzione del sacculo, diretto verso il basso. Gli otoconi rispondono anche in una certa misura allo strappo, cioè alla variazione istantanea dell’accelerazione (la derivata prima dell’accelerazione). La sensazione di movimento degli otoconi è utilizzata per un gran numero di riflessi: i riflessi otolito-oculari (nistagmo lineare, controrotolo oculare, nistagmo fuori asse verticale), i riflessi del corpo otolitico (riflesso di raddrizzamento) e le interazioni otoliti-canale (dumping del riflesso vestibolo-oculare, modulazione della costante di tempo del canale in funzione dell’inclinazione). Danni agli otoconi o alle connessioni centrali delle macule possono quindi compromettere la stabilizzazione oculare e corporea.

La simmetria bilaterale delle macule può anche fornire un metodo di adattamento alla perdita di funzione dei recettori di velocità angolare (le creste ampollari dei canali semicircolari), poiché la forza centrifuga che agisce sugli otoconi fornisce un secondo metodo per segnalare al SNC i movimenti di tipo rotatorio. Sembra poi possibile che un conflitto intravestibolare – cioè la presenza di otoconi che trasmettono informazioni sulla rotazione della testa a una velocità diversa rispetto a quella registrata dalle creste – possa essere la ragione di alcuni tipi di intolleranza al movimento.

Allo stato attuale, sembra probabile che gli otoconi vadano incontro a processi di degenerazione e ricambio nel corso della vita dell’animale, con dominanza dei primi. Se gli otoconi degenerano nel corso della vita, questo potrebbe spiegare perché l’equilibrio peggiora inevitabilmente con il tempo, e anche perché dopo un trauma cranico non viene mai riacquistata completamente la precedente capacità di mantenere l’equilibrio. D’altra parte, è stato stimato che i topi possono sopportare la perdita di circa l’80% della loro otoconi prima di sviluppare evidenti problemi di equilibrio. Gli otoconi sono costituiti da carbonato di calcio unito ad una matrice proteica (formata da una proteina chiamata otoconina-90 nei Mammiferi e negli Uccelli) che non ha solo funzione strutturale ma è anche coinvolta nella secrezione del calcio stesso. Gli studi basati sulla marcatura del calcio suggeriscono che occorrano mesi per il turnover. Gli otoconi non sono “incorporati” nella membrana otolitica, ma costituiscono uno strato cristallino separato sulla parte superiore della membrana. Hanno dimensioni medie di circa 10 micron.

Con l’invecchiamento, gli otoconi diventano ruvidi, fratturati e svuotati. La principale forma di degenerazione è la demineralizzazione. Si pensa che le vertigini siano dovute a detriti, probabilmente parti di otoconi, che si sono accumulati nell’orecchio interno. Tuttavia alcuni autori ritengono che gli otoconi possano dissolversi molto rapidamente dopo frammentazione. Nella malattia di Meniere (una patologia dell’orecchio interno, che causa vertigine, ipoacusia neurosensoriale fluttuante e acufeni e colpisce anche il cane e il gatto), è stato suggerito che i frammenti degli otoconi potrebbero bloccare il dotto utricolare, il dotto reuniens o il dotto endolinfatico. Di questi tre, il dotto utricolare è il più vulnerabile, poiché è solo 1/20 delle dimensioni del dotto endolinfatico. I frammenti giganti come quelli che compaiono nell’ototossicità da aminoglicosidi (streptomicina e presumibilmente gentamicina) potrebbero avere ancora più probabilità di bloccare il dotto. Gli otoconi giganti potrebbero ragionevolmente causare un nistagmo più rapido e più intenso per ragioni biomeccaniche.

Prova a rispondere a queste domande:

1. Cosa indicano i numeri 12 e 13 nella figura a inizio pagina?
2. Qual è la differenza fra velocità lineare e velocità angolare
3. Cosa sono i riflessi otolito-oculari?
4. Cos’è il nistagmo?
5. Cos’è l’endolinfa?

(le risposte sono al fondo della pagina)

Ricordati di consultare un libro o  cercare informazioni in rete se non conosci il significato di alcuni termini!

Risposte

1. I numeri 12 e 13 indicano rispettivamente la finestra ovale (vestibolare) e la finestra rotonda (cocleare) presenti sulla faccia mediale (ossea) del cavo del timpano. La finestra ovale è chiusa dalla staffa che si fissa al suo perimetro con un legamento anulare. La finestra rotonda è invece chiusa dalla membrana timpanica interna. La staffa è in grado di muoversi agendo come uno stantuffo sulla finestra ovale a seguito dei movimenti provocati dalle onde sonore che agiscono sulla membrana del timpano e sugli ossicini dell’udito provocando flussi dell’endolinfa all’interno del labirinto membranoso. Poiché i liquidi sono incomprimibili, la membrana timpanica interna si muove passivamente compensando l’aumento di pressione che verrebbe a determinarsi quando la staffa si sposta internamente alla finestra ovale. Un’otosclerosi può causare il restringimento della finestra ovale, portando a ipoacusia e sordità.

2. La velocità lineare (v misurata in m/s) è il rapporto fra lo spostamento della testa nello spazio e il tempo necessario a tale spostamento, la velocità angolare (ω misurata in gradi o radianti) è il valore dell’angolo di rotazione della testa rapportato al tempo. La relazione tra velocità lineare e velocità angolare per un corpo che si muove di un moto circolare uniforme è data da: v = rω per cui la velocità lineare di un punto che si muove lungo la circonferenza è direttamente proporzionale alla sua distanza dal centro (r) e alla sia velocità angolare. Entrambe le velocità sono grandezze vettoriali (hanno quindi sia un’intensità, sia una direzione, che un verso).

3. I riflessi otolito-oculari fanno parte di una risposta innata di raddrizzamento all’inclinazione laterale della testa. Tale risposta dipende dall’attivazione dell’utricolo dell’orecchio più basso. Negli animali con occhi laterali l’inclinazione laterale della testa provoca una deviazione degli occhi per mantenere l’asse visivo di ciascun occhio sulla linea dell’orizzonte.

4. Il nistagmo (dal greco avere sonno) è un movimento ritmico degli occhi che può essere fisiologico o determinato da diversi tipi di patologie, tra cui le patologie vestibolari. Esistono molti tipi diversi di nistagmo, quelli fisiologici possono essere evocati come suggerisce il nome negli animali sani. Tra questi i più comuni sono il nistagmo optocinetico (un riflesso oculare normale per agganciare e mantenere un’immagine in movimento fissa sulla retina) e il nistagmo vestibolare (che può essere indotto con l’irrigazione di uno dei due condotti uditivi con acqua calda o fredda creando uno sbilanciamento vestibolare temporaneo oppure da una rotazione del capo che stimola i riflessi vestibolo-oculari).

5. L’endolinfa è il liquido che riempie le cavità del labirinto membranoso dell’orecchio interno dei Vertebrati. Ha aspetto lattescente poiché contiene concrezioni calcaree sotto forma di cristalli di aragonite (carbonato di calcio). Si differenzia dalla perilinfa, per la bassa concentrazione di ioni sodio e l’alta concentrazione di ioni potassio, fondamentali per tutti i fenomeni elettrici associati alle membrane delle cellule sensoriali dell’orecchio interno. Presenta inoltre un’elevata concentrazione di cloro, che compensa la scarsa quantità di proteine.