NeuroANAT – Domanda n. 27

I nuclei sopraottico e paraventricolare dell’ipotalamo

I nuclei ipotalamici sopraottici e paraventricolari sono le principali fonti degli ormoni neuroipofisari, l’ossitocina e la vasopressina, che sono fondamentali per l’omeostasi cardiovascolare e dei fluidi corporei (vasopressina), il parto (ossitocina) e l’allattamento (ossitocina). In entrambi i nuclei, questi ormoni sono sintetizzati da neuroni magnocellulari, di grosse dimensioni (n. 3 in figura) e trasportati direttamente al lobo nervoso dell’ipofisi dopo essere stati immagazzinati in granuli di secrezione (n. 7 in figura). Mentre il nucleo sopraottico è composto quasi esclusivamente da neuroni magnocellulari che producono ossitocina e vasopressina (neuroni neurosecernenti), il nucleo paraventricolare è più complesso, costituito non solo da gruppi magnocellulari come il nucleo sopraottico, ma anche da neuroni parvocellulari di proiezione che hanno corpi cellulari piccoli (n. 4 in figura). Alcuni di questi neuroni parvocellulari sono anche neurosecernenti e producono fattori di rilascio o inibenti il rilascio degli ormoni adenoipofisari ; inoltre forniscono l’innervazione principale dello strato esterno dell’eminenza mediana (n. 8 in figura). Qui i fattori che controllano la secrezione degli ormoni adenoipofisari vengono rilasciati e trasportati all’adenoipofisi attraverso le vene portali ipofisarie. Un terzo gruppo di neuroni proietta al di fuori dell’ipotalamo, in larga misura ai nuclei preautonomi del tronco cerebrale, e al midollo spinale.

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L’ipotalamo

Il ruolo dell’ipotalamo nella regolazione dell’omeostasi è essenziale per la sopravvivenza e la riproduzione della specie. L’importanza di questa funzione è sottolineata dall’organizzazione strutturale e dalla connettività dell’ipotalamo poiché quasi ogni suddivisione principale del SNC comunica con l’ipotalamo ed è soggetta alla sua influenza.

I punti di riferimento visibili sulle superfici ventrale e mediale (ventricolare) dell’encefalo definiscono i confini dell’ipotalamo. Il confine rostrale visibile sulla superficie ventrale dell’encefalo è formato dal chiasma ottico mentre il corpo mammillare (pari nell’uomo) definisce il confine posteriore. Tra queste strutture internamente sul pavimento del terzo ventricolo si osserva il tuber cinereum, una prominenza ovale da cui evagina l’eminenza mediana che poi si rastrema nel peduncolo infundibolare che insieme formano il confine inferiore dell’ipotalamo. Sulla superficie mediale (ventricolare) altre strutture che contribuiscono al confine rostrale includono la lamina terminale e la commessura anteriore. Visibile anche sulla superficie mediale dell’emisfero cerebrale è il solco ipotalamico, che è la continuazione rostrale del solco limitante che definisce il confine superiore dell’ipotalamo. Infine, la capsula interna che è visibile solo su sezioni coronali o orizzontali del cervello forma il confine laterale.

L’ipotalamo è composto da tre colonne cellulari orientate longitudinalmente, o zone, che corrono per l’intera lunghezza rostro caudale dell’ipotalamo. Queste zone possono essere ulteriormente suddivise in quattro gruppi nucleari, o regioni, in base alla posizione rostro caudale. Immediatamente al confine con il terzo ventricolo, appena sotto al rivestimento delle cellule ependimali, c’è un sottile strato di cellule che comprende la zona periventricolare. Questa zona contiene pochi nuclei distinti, ma due che sono molto importanti sono il nucleo arcuato e il nucleo paraventricolare. Immediatamente adiacente alla zona periventricolare è la zona mediale, che è composta da diversi nuclei citoarchitettonicamente distinti elencati di seguito. Infine, la zona laterale, delimitata dal fornice, ha pochi nuclei o punti di riferimento chiari, ma contiene importanti vie di fibre come il fascio proencefalico mediano.

Ci sono undici nuclei principali nell’ipotalamo. I nuclei possono essere raggruppati in base alla loro posizione nelle zone e regioni ipotalamiche. Partendo medialmente, il nucleo paraventricolare si trova nella zona periventricolare e scorre rostro caudalmente dalla regione anteriore a quella tuberale. Il nucleo arcuato ha anche una porzione localizzata nella zona periventricolare sebbene si estenda anche lateralmente nella zona mediale. Questo nucleo si trova nel pavimento della regione tuberale dell’ipotalamo. Entrambi questi nuclei, insieme al nucleo sopraottico, situato appena sopra il chiasma ottico nella regione anteriore della zona mediale che si estende lateralmente nella zona laterale, hanno ruoli chiave nella regolazione neuroendocrina. Il nucleo paraventricolare ha anche un ruolo importante nella regolazione del sistema nervoso viscerale. Ulteriori nuclei nella regione anteriore della zona mediale includono il nucleo soprachiasmatico coinvolto nel timing circadiano, il nucleo anteriore e il nucleo preottico che si estende anche nella zona laterale entrambi coinvolti nel controllo del sistema nervoso viscerale. Ulteriori nuclei nella regione tuberale della zona mediale includono i nuclei dorsomediale e ventromediale, che sono coinvolti rispettivamente nel controllo del comportamento e dell’appetito, del peso corporeo e della secrezione di insulina. I nuclei della regione posteriore della zona mediale includono il nucleo posteriore, che è un altro centro di controllo viscerale, e i nuclei mammillari, che sono coinvolti nel controllo dell’espressione emotiva e della memoria. Infine, il complesso tuberale laterale nella regione tuberale della zona laterale è coinvolto nel controllo dell’appetito.

Nucleo(i)	Zona(e)	Regione(i)	Funzioni di controllo su:
Paraventricolare	Periventricolare Mediale	Anteriore Tuberale	bilancio idrico, secrezione lattea, parto, sistema nervoso viscerale viscerale, ipofisi anteriore
Preottico	Mediale Laterale	Anteriore Laterale anteriore	termoregolazione, comportamento sessuale
Anteriore	Mediale	Anteriore Laterale anteriore	termoregolazione, comportamento sessuale
Soprachiasmatico	Mediale	Anteriore	ritmi biologici
Sopraottico	Mediale Laterale	Anteriore	bilancio idrico, secrezione lattea, parto
Dorsomediale	Mediale	Tuberale	emozioni (rabbia)
Ventromediale	Mediale	Tuberale	appetito, peso corporeo, secrezione di insulina
Arcuato	Periventricolare Mediale	Tuberale	ipofisi anteriore, comportamento alimentare
Posteriore	Mediale	Posteriore	termoregolazione
Mammillari	Mediale	Posteriore	emozioni, memoria a breve termine
Complesso laterale	Laterale	Tuberale	appetito, peso corporeo

Prova a rispondere a queste domande:

1. Quali strutture indicano i numeri 6, 8-12 nella figura a inizio pagina?
2. Cos’è l’eminenza mediana?
3. Cos’è il lobo tuberale?
4. Cosa si intende per neurosecrezione?
5. Qual è la sede dell’ipofisi?

(le risposte sono al fondo della pagina)

Ricordati di consultare un libro o  cercare informazioni in rete se non conosci il significato di alcuni termini!

Risposte

1. 6 = a. ipofisaria superiore; 8 = eminenza mediana e prima rete capillare del sistema portale ipofisario; 9 = v. portale (porta) ipofisaria; 10 = v. ipofisaria inferiore; 11 = a. ipofisaria inferiore; 12 = seconda rete capillare del sistema portale ipofisario e v. ipofisaria superiore.

2. L’eminenza mediana è la parte più anteriore della neuroipofisi, situata alla base dell’ipotalamo. In essa i fattori di rilascio e di inibizione degli ormoni ipofisari prodotti dall’ipotalamo convergono sul sistema capillare portale che vascolarizza l’ipofisi anteriore. Questa regione funge da interfaccia chiave tra i sistemi neurali ed endocrini coinvolti nella regolazione ipotalamo-adenoipofisaria della riproduzione, dello stress, dell’allattamento, della crescita e dell’attività tiroidea e metabolica. L’eminenza mediana è una struttura neurale molto insolita: sebbene contenga terminali nervosi e cellule gliali, è praticamente priva di sinapsi e possiede proprietà strutturali che la distinguono dalle altre regioni del SNC.

3. Il lobo (parte) tuberale una della parti che costituiscono l’adenoipofisi. È una guaina tubolare che si estende dalla parte distale e si avvolge intorno al peduncolo ipofisario. In essa sono presenti cellule epiteliali disposte in cordoni e i vasi destinati alla parte distale. La parte tuberale è caratteristica di tutti i vertebrati tetrapodi, ma la comprensione del suo significato fisiologico è limitata. La presenza di cellule contenenti alcuni ormoni ha portato a suggerire che la parte tuberale sia solo un’estensione della parte distale legata principalmente alla riproduzione. Tuttavia, studi recenti hanno dimostrato che essa è un importante collegamento endocrino tra la ghiandola pineale e le cellule secernenti prolattina della parte distale. Strutturalmente le cellule della parte tuberale sono collegate al liquido cerebrospinale del terzo ventricolo attraverso processi cellulari originati da cellule ependimali modificate note come taniciti. È stato suggerito che i taniciti possano rimuovere selettivamente alcune molecole, incluse quelle di tipo regolatore quali gli ormoni, dal liquido cerebrospinale e trasferirle alle cellule della parte tuberale, facendo sì che queste ultime rilascino i loro prodotti di secrezione fra cui la tuberalina che agisce sul rilascio di prolattina.

4. La neurosecrezione è la produzione di ormoni ad opera di alcuni tipi di cellule nervose e anche di cellule di derivazione neuroectodermica. Nel SNC gli elementi neurosecretori sono localizzati soprattutto nell’ipotalamo; altre strutture neurosecretrici sono l’epifisi e, al di fuori del sistema nervoso, la midollare del surrene, i paragangli, le cellule C della tiroide. Nell’ipotalamo l’attività neurosecretoria venne scoperta dapprima per i nuclei sopraottico e paraventricolare, che producono i due ormoni vasopressina e ossitocina. Questi ormoni, legati a una proteina trasportatrice detta neurofisina, migrano lungo gli assoni dei neuroni secretori fin nell’ipofisi posteriore, ove passano in circolo. In seguito sono stati identificati neuroni neurosecernenti in diversi altri nuclei dell’ipotalamo dove sono sintetizzate i fattori di rilascio (liberine) o inibenti il rilascio (statine) degli ormoni ipofisari. Liberine e statine sono immesse in circolo a livello dell’eminenza mediana e raggiungono l’ipofisi anteriore tramite i vasi del sistema portale ipofisario.

5. La sede dell’ipofisi è una depressione del pavimento della cavità cranica detta fossa ipofisaria (sella turcica) nella parte anteriore dell’osso sfenoide (basisfenoide). È rivestita da uno sdoppiamento della dura madre (diaframma della sella) totalmente o in parte a seconda delle specie.