La corteccia uditiva
La corteccia uditiva si trova nel lobo temporale, lateralmente, e comprende la circonvoluzione Silviana, ectosilviana e composita posteriore. La circonvoluzione Silviana (aSyg, mSyg e pSyg nella figura indicano la parte anteriore, media e posteriore della circonvoluzione) circonda la scissura laterale di Silvio (Sys nella figura); la circonvoluzione ectosilviana (aESg, mESg e pESg nella figura indicano la parte anteriore, media e posteriore della circonvoluzione) comprende gran parte delle aree uditive primaria (AI) e secondaria (AII).
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La corteccia uditiva nei Mammiferi
Il lobo temporale, che riceve ampi input dal talamo e dal corpo genicolato mediale (MGB) e contiene i neuroni che rispondono agli stimoli acustici, è generalmente classificato come corteccia uditiva. Numerosi studi anatomici, fisiologici e comportamentali, alcuni dei quali eseguiti oltre 100 anni fa, hanno ripetutamente dimostrato che la corteccia uditiva è una struttura complessa composta da più campi. Questi campi possono essere distinti in base alla loro citoarchitettura, connettività, mappatura funzionale ed elaborazione neuronale.
Gli studi sistematici sull’organizzazione funzionale della corteccia uditiva sono iniziati in 1942 con uno studio di Woolsey e Walzl in cui gli autori hanno mappato la distribuzione dei potenziali evocati a onde lente nella regione ectosilviana della corteccia cerebrale del gatto sotto stimolazione elettrica locale delle fibre nervose uditive del labirinto cocleare. Sulla base dei risultati dei potenziali evocati ottenuti da registrazioni nella corteccia uditiva del gatto, della sua analisi citoarchitettonica
e della degenerazione retrograda a livello del MGB provocata da lesioni locali delle aree corticali uditive, Woolsey ha suggerito uno schema dell’organizzazione della corteccia uditiva del gatto. In accordo con questo schema, l’area corticale uditiva è stata suddivisa in un campo (o area) uditivo primario (A1) e molti altri campi che circondano A1. Woolsey ha poi adattato il modello della corteccia uditiva del gatto ad altri Mammiferi, specialmente ai Primati. Attualmente, la suddivisione della corteccia uditiva in campi separati è fondamentale per la descrizione della sua organizzazione strutturale.
Woolsey ha definito quattro campi tonotopici (o cocleotopici) nella corteccia uditiva del gatto contenenti una rappresentazione dell’intera gamma di frequenze sonore percepibili dall’animale: il campo uditivo primario (A1), il campo uditivo secondario (A2), il campo ectosilviano posteriore (EP) e il campo periferico soprasilviano (SF). Successivamente altri autori hanno descritto un campo uditivo anteriore (AAF) e campi posteriori e ventroposteriori.
Connessioni della corteccia uditiva primaria
Le fibre afferenti provengono dal talamo, attraverso il MGB che fornisce circa l’80% delle afferenze ad A1. Oltre alle afferenze delle vie acustiche centrali del tronco cerebrale, A1 riceve afferenze da altre aree corticali compresa A2, aree di terminazione di altre modalità sensoriali (es. somatosensitiva), aree associative e dalla corteccia limbica. esistono poi connessioni con le corrispondenti aree uditive controlaterali. I diversi campi uditivi sono anche collegati fra loro. Le fibre efferenti raggiungono principalmente il collicolo caudale del tetto del mesencefalo. Le proiezioni sono altamente ordinate in maniera spaziale corrispondente alla distribuzione tonotopica dei neuroni in A1 e nel collicolo caudale stesso.
Connessioni della corteccia uditiva secondaria
Anche la corteccia uditiva secondaria riceve fibre afferenti dal talamo e dal MGB, sebbene in misura assai minore di quella primaria, e dalle altre aree uditive.
Funzioni delle diverse aree uditive
La corteccia uditiva primaria (A1) è composta da neuroni coinvolti direttamente nella decodifica della rappresentazione spaziale cocleotopica e tonotopica degli stimoli sonori. La corteccia uditiva secondaria (A2), che non ha una chiara organizzazione tonotopica, ha un ruolo importante nella localizzazione del suono e nell’analisi di suoni complessi: in particolare per specifiche vocalizzazioni animali e linguaggio umano. Ha anche un ruolo nella memoria uditiva. La cosiddetta regione della cintura, che circonda A1 e A2, ha funzioni di integrazione dell’udito con altri sistemi sensoriali.
Prova a rispondere a queste domande:
- Cosa significa rappresentazione tonotopica?
- Cosa sono le aree di integrazione della corteccia cerebrale?
- Cos’è il corpo genicolato mediale?
- Cosa sono i nuclei cocleari?
- Quali sono le formazioni che compongono le vie acustiche centrali?
(le risposte sono al fondo della pagina)
Ricordati di consultare un libro o cercare informazioni in rete se non conosci il significato di alcuni termini!
Risposte
1. Il termine rappresentazione tonotopica si riferisce al fatto che toni tra di loro vicini in termini di frequenza sono rappresentati topologicamente nel cervello da neuroni vicini tra di loro. La distribuzione spaziale di dove i suoni sono percepiti, trasmessi o ricevuti a livello del sistema nervoso prende il nome di tonotopia. Le mappe tonotopiche sono un caso particolare di organizzazione topografica. È presente tonotopia all’interno della membrana basilare della coclea, nel corpo genicolato mediale e nella corteccia uditiva.
2. Le aree corticali integrative di ordine superiore, chiamate anche aree associative, mettono in relazione tra loro gli input sensoriali e gli output motori. L’organizzazione gerarchica della corteccia fu proposta nel 1870 dal famoso neurologo britannico John Hughlings Jackson. Le aree di associazione sono il sito dell’elaborazione cognitiva.
3. Il corpo genicolato mediale (MGB) è il principale nucleo uditivo del talamo e può essere suddiviso in una divisione ventrale, dorsale e mediale. La principale via uditiva ascendente dal nucleo centrale del collicolo caudale costituisce un rigonfiamento nella superficie laterale del tronco cerebrale a livello del collicolo stesso fino alla divisione ventrale dell’MGB. La divisione ventrale proietta alla corteccia uditiva primaria (AI), così come ai campi corticali adiacenti. La divisione mediale è meno specifica e proietta diffusamente alla corteccia uditiva, mentre la divisione dorsale proietta alla corteccia secondaria (AII) e al campo temporale (T).
4. I nuclei cocleari sono i nuclei terminali sensitivi del nervo cocleare. Essi sono situati nel tegmento del ponte e contengono i neuroni di II ordine delle vie acustiche.
5. Le vie acustiche centrali sono formate dai nuclei cocleari e dai nuclei olivari del complesso olivare craniale che entrano nella costituzione del corpo trapezoide, situati nel ponte; dal collicolo caudale del mesencefalo; dal corpo genicolato mediale del talamo (metatalamo) e dalla corteccia uditiva.
Adalberto Merighi 