NeuroANAT – Domanda n. 25

Il fascio cortico-spinale laterale

Il fascio cortico-spinale laterale è uno dei fasci del sistema motore ventro-laterale, definizione che si utilizza ad indicare la localizzazione nella sostanza bianca spinale delle vie discendenti (fascio cortico-spinale laterale, fascio rubro-spinale), che costituiscono il sistema stesso.

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L’evoluzione del fascio cortico-spinale nei Mammiferi

Il tratto cortico-spinale (TCS) è un sistema complesso con più funzioni che, in ultima analisi, si manifestano con il controllo corticale dell’attività del midollo spinale. Queste funzioni includono il controllo degli input afferenti, dei riflessi spinali e dell’attività dei motoneuroni. Il TCS è di fondamentale importanza
tanza nel sistema motorio, in quanto mediatore volontario dei movimenti distali degli arti. Nel corso dell’evoluzione, il TCSè apparso nei Mammiferi ed è strettamente legato allo sviluppo di competenze relative ai movimenti volontari. L’anatomia del TCS mostra marcate somiglianze tra le specie di Mammiferi.
È importante sottolineare che la maggior parte degli assoni CST attraversano la linea mediana alla giunzione tra il tronco cerebrale e midollo spinale, formando la decussazione delle piramidi. Questo è di fondamentale importanza per comprendere le funzioni del TCS, in quanto significa che il lato sinistro del cervello controlla il lato destro del midollo spinale e viceversa.

Anatomia comparata ed evoluzione del fascio cortico-spinale

La maggior parte degli assoni del TCS ha origine dai neuroni piramidali situati nella parte inferiore dello strato 5 della corteccia cerebrale a livello della la corteccia motoria e sensitiva primaria (M1 e S1). Nei roditori, gli assoni del CST originano dalle aree motrici, somatosensitive, parietali, visive e prefrontali dalla corteccia e dalle regioni cingolate. Nel gatto il fascio origina da M1, S1, dalla corteccia sensomotoria secondaria (S2). Nelle scimmie, studi elettrofisiologici e istologici hanno fornito una precisa descrizione dei territori corticali che danno origine al
CST ed i loro relativi contributi alla costituzione del fascio stesso come
segue: M1 40%, area motoria supplementare (SMA) 15%, S1 e S2 25%, corteccia cingolata 10% e insula 1. Nell’uomo, la stimolazione elettrica intraoperatoria sia della circonvoluzione precentrale che di quella postcentrale può suscitare risposte motorie. Uno studio piuttosto datato su un paziente con ablazione chirurgica del giro precentrale ha suggerito che questa regione fornisca circa il 60% di assoni al CST. L’avvento di tecnologie di imaging non invasive come la trattografia a tensore di diffusione (DTI) ha migliorato la nostra comprensione dell’anatomia del CST in soggetti sani. Il CST nell’uomo è così risultato derivare principalmente da M1 e S1 ma anche dall’SMA e dalla corteccia premotoria (PMC).

In tutti i mammiferi, il TCS deriva da un vasto territorio che si estende ben oltre M1 il che rafforza il concetto che esso non svolga solo funzioni di tipo motorio.

Decorso del fascio cortico-spinale

Nei Mammiferi, il decorso degli assoni del TCS dalla neocorteccia alla parte caudale del midollo allungato è rimasto immutato durante l’evoluzione. Dopo aver lasciato la neocorteccia, gli assoni formano fasci che decorrono attraverso la capsula interna e i peduncoli cerebrali del mesencefalo per poi proseguire in posizione ventrale nel ponte e nel midollo allungato. Gli assoni del TCS mantengono la loro posizione ventrale (formando le piramidi) fino a raggiungere la caudale del midollo allungato. Al limite fra quest’ultimo e il midollo spinale, la stragrande maggioranza degli assoni del CST attraversa la linea mediana, formando la decussazione piramidale, e si sposta dorsalmente, prima di proseguire nella metà controlaterale del midollo spinale.

Ci sono alcune eccezioni a questa regola in specie che non sono di interesse primario per la medicina veterinaria quali ad es. il riccio, dove il CST non è crociato; il pangolino e i chirotteri dove la decussazione avviene più rostralmente, nella parte craniale del midollo allungato. Nella capra (e nell’elefante), il CST proietta su entrambi i cordoni laterali del midollo spinale.

La proporzione di assoni del CST che si incrocia sulla linea mediana a livello delle piramidi varia tra le specie, dall’80% al 95% nei roditori, al 90% nei gatti, 85-90% nelle scimmie e 75-90% nell’uomo, con marcate differenze interindividuali. Assoni CST che attraversano la linea mediana a livello del cordone ventrale/anteriore del midollo spinale sono stati descritti nell’uomo e nelle scimmie e, in misura minore, nei roditori. La posizione del TCS nel midollo spinale è differente nelle diverse specie (Fig. 1).

Nei Primati (uomo compreso) e in minr misura nei Roditori esistono anche assoni del TCS che attraversano la linea mediana a livello delle commessura grigia che unisce le due metà della sostanza grigia spinale.
La posizione del TCS nella sostanza bianca del midollo spinale è diversa da una specie all’altra. Nei Roditori, le fibre crociate si trovano nella parte più ventrale del funicolo dorsale, quelle non crociate nel funicolo ventrale. Nei Carnivori e Primati (gatti, scimmie e umani), le fibre crociate del TCS si trovano nella parte dorso-laterale del funicolo laterale assieme a gran parte di quelle non crociate a formare il fascio cortico-spinale laterale, mentre le rimanenti fibre non crociate occupano il funicolo ventrale e costituiscono il fascio cortico-spinale ventrale.
Nonostante le diverse dimensioni e posizioni nel midollo spinale, le fibre crociate e non crociate originano dalle stesse regioni della corteccia cerebrale. Le fibre crociate sono coinvolte principalmente nella regolazione dei movimenti fini delle estremità distali degli arti, mentre quelle non crociate fanno sinapsi sui motoneuroni che innervano la muscolatura prossimale o assiale.

Terminazione del fascio cortico-spinale

Nel midollo spinale, gli assoni del TCS lasciano la sostanza bianca per entrare nella sostanza grigia a livello dei rigonfiamenti cervicale e lombare, per collegarsi ai motoneuroni che controllano gli arti anteriori e posteriori. La sede di terminazione nella sostanza grigia del midollo spinale è passata da una posizione dorsale a una ventrale durante l’evoluzione. Nei Roditori e nel gatto, sia le le terminazioni delle fibre crociate del TCS che di quelle non crociate si trovano principalmente nelle corna dorsali e nella sostanza grigia intermedia del midollo spinale controlaterale (lamine I-VII di Rexed). Nelle scimmie e nell’uomo, le terminazioni crociate si trovano principalmente nella sostanza grigia intermedia e nelle corna ventrali controlateralmente all’origine (lamine di Rexed V-VIII e IX). Nelle scimmie, le fibre non crociate proiettano alle lamine VII-VIII, ma nella lamina IX si osservano pochissime terminazioni. Coerentemente con queste osservazioni, le connessioni cortico-spinali dirette ai motoneuroni delle corna ventrali situati nella lamina IX
cioè le connessioni dirette fra neuroni corticali e motoneuroni sono assenti nei
non-primati, come i gatti, i ratti e i topi.

Nei Roditori e nel gatto gli impulsi nervosi veicolati dal TCS sono trasmessi ai
motoneuroni degli arti anteriori indirettamente, da interneuroni segmentali e
neuroni propriospinali, mentre le connessioni cortico-motoneuronali dirette
sono una caratteristica specifica dei Primati. Le connessioni cortico-motoneuronali interessano i muscoli distali, ma pare ne esistano anche alcune per quanto riguarda i muscoli prossimali. Le proiezioni cortico-motoneurali dirette si sono gradualmente sostituite al sistema propriospinale, con conseguente miglioramento della funzione e destrezza manuale.
La modalità di terminazione degli assoni del TCS nella sostanza grigia spinale dipende dal territorio corticale di origine: nelle scimmie e nei gatti, le proiezioni
dalla corteccia somatosensitiva raggiungono principalmente il corno dorsale del midollo spinale controlaterale e possono quindi essere coinvolte nel controllo discendente degli input afferenti. Al contrario, gli assoni TCS che originano
dalle aree motorie proiettano principalmente alla sostanza grigia intermedia controlaterale e, nelle scimmie e nell’uomo, al corno ventrale.

Prova a rispondere a queste domande:

1. Quali sono i nuclei motori dei nervi cranici bersaglio delle fibre cortico-nucleari?

2. Le fibre cortico-spinali sono fibre mieliniche o mieliniche?

3. Se il fascio cortico-spinale laterale subisce una lesione a livello toracico T10 si osserva paresi/paralisi dell’arto posteriore omolaterale o controlaterale?

4. Cos’è la capsula interna?

5. Dove decorre il fascio cortico-spinale a livello pontino?

(le risposte sono al fondo della pagina)

Ricordati di consultare un libro o  cercare informazioni in rete se non conosci il significato di alcuni termini!

Risposte

1. I nuclei motori dei nervi cranici su cui proiettano le fibre cortico-nucleari sono i nuclei motori somatici del n. oculomotore, del n. trocleare, del n. abducente (movimenti oculari), del n. facciale (mimica facciale), del n. trigemino (masticazione), del n. glossofaringeo (deglutizione), del n. vago (deglutizione, fonazione) e del n. ipoglosso (movimenti linguali).

2. Le fibre cortico-spinali sono fibre mieliniche, eccitatorie ad elevata velocità di conduzione.

3. Si osserva una paresi/paralisi dell’arto posteriore omolaterale perché la lesione si trova a valle della decussazione delle piramidi.

4. La capsula interna è una lamina di sostanza bianca situata nella parte inferomediale di ciascun emisfero cerebrale dove separa il nucleo caudato e il talamo dal putamen e dal globo pallido. La capsula interna contiene assoni ascendenti e discendenti, diretti e provenienti dalla corteccia cerebrale. Separa anche il nucleo caudato e il putamen nello striato dorsale, una regione del cervello coinvolta nelle vie motorie e di ricompensa. Il tratto corticospinale costituisce gran parte della capsula interna.

5. A livello del ponte il fascio cortico-spinale occupa la regione basilare e non è compatto, ma frammentato in fasci più piccoli per la presenza dei nuclei pontini e delle fibre ponto-cerebellari che derivano da questi.