Tutti i fasci ascendenti sono colorati in diverse tonalità di blu/azzurro a seconda che non siano crociati (azzurro intenso), siano parzialmente
crociati (azzurro chiaro) o crociati (blu). La disposizione somatotopica delle fibre dei fascicoli gracile e cuneato e dei fasci spino-talamici è indicata dalle linee tratteggiate. Tutti i fasci discendenti sono colorati in diverse tonalità di rosso a seconda che non siano crociati (rosa chiaro), siano parzialmente crociati (rosa scuro) o crociati (rosso). La disposizione somatotopica delle fibre del fascio cortico-spinale laterale è indicata dalle linee tratteggiate.
Le abbreviazioni (C = cervicale; T = toracica; L = lombare; S = sacrale) indicano le aree di provenienza/destinazione delle fibre nervose.
I fasci propriospinali
I fasci (tratti) propriospinali o fascicoli propri del midollo spinale sono gruppi di fibre nervose ascendenti o discendenti, crociate e non crociate, che collegano fra loro i diversi livelli del midollo spinale e, quindi, i neuromeri in essi contenuti. Si trovano nella parte più profonda dei cordoni della sostanza bianca del midollo spinale immediatamente a contatto con la sostanza grigia. Le fibre propriospinali più brevi si trovano in stretta prossimità con la sostanza grigia, quelle più lunghe sono situate a maggiore distanza. I fasci propriospinali in senso stretto sono il fascio propriospinale dorsale, laterale e ventrale. Alcuni autori includono il anche fascicolo semilunare in questa categoria. Altre fibre intrinseche al midollo spinale decorrono nel fascicolo settomarginale. Dal momento che questi fasci di fibre nervose originano a livello spinale, i loro neuroni di origine sono denominati neuroni propriospinali
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Gli interneuroni propriospinali e il controllo della locomozione
Il successo della locomozione dipende dalla precisa coordinazione di più muscoli di arti diversi con l’intervento di numerose articolazioni, nonché dall’azione simultanea dei muscoli del tronco che agiscono come stabilizzatori. Gli input motori al midollo spinale sono regolati dinamicamente a velocità diverse (andature) e in risposta a vari ostacoli e perturbazioni, che richiedono l’integrazione costante delle informazioni sensoriali. Mentre il ruolo dei centri sopraspinali, in particolare in relazione alla pianificazione, iniziazione e modulazione della locomozione non va sottovalutato, molte delle funzioni chiave della locomozione sono svolte da reti di interneuroni all’interno del midollo spinale.
A prima vista, gli interneuroni propriospinali occupano un ruolo concettualmente semplice nella locomozione. Essi ricevono input dalle vie discendenti di controllo della locomozione a partire dal centro della locomozione encefalico e propagano i comandi motori ricevuti rostrocaudalmente ai circuiti locomotori tramite assoni corti o lunghi, ipsilaterali o commissurali. Per svolgere questo ruolo, alcuni interneuroni propriospinali proiettano assoni che viaggiano solo per pochi neuromeri, mentre altri proiettano assoni che percorrono molti più segmenti, estendendosi abbastanza lontano da connettere i segmenti cervicali con quelli lombari. Sia gli assoni brevi che quelli lunghi possono rimanere omolateralmente al corpo cellulare dei neuroni di origine, mentre altri si incrociano e passano nella metà controlaterale del midollo spinale. Esistono dati sperimentali solidi sul ruolo degli interneuroni propriospinali nella propagazione rostrocaudale dei comandi locomotori nel SNC dei mammiferi. Questi dati sono stati ottenuti tramite l’applicazione di alcuni agonisti dei neurotrasmettitori rilasciati dalle fibre motrici, la transezione delle fibre discendenti ai segmenti toracici caudali e lombari rostrali, la stimolazione del tronco cerebrale in preparazioni in vitro tronco cerebrale-midollo spinale di ratto. I risultati di questi esperimenti suggeriscono che le reti propriospinali siano integrate nel controllo locomotore bulbospinale sembra più probabile data la predominanza di assoni che proiettano ipsilateralmente rispetto a quelli che proiettano controlateralmente dai centri locomotori del tronco cerebrale e sulla base di esperimenti fisiologici che hanno scoperto che il blocco della trasmissione sinaptica nei segmenti cervicotoracici ha portato all’abolizione della stimolazione del tronco cerebrale indotta dall’attività locomotrice lombare.
Questi studi indicano un importante ruolo degli interneuroni propriospinali nella propagazione dei comandi locomotori e, quindi, nel controllo della coordinazione della locomozione, implicando essi innervino o facciano parte di insiemi di neuroni che funzionalmente costituiscono una serie di generatori di schemi motori. In effetti, è stato proposto che nel complesso il generatore di schemi motori della locomozione possa essere composto da un insieme di strutture della sostanza reticolare e da più unità, costituite da gruppi di neuroni propriospinali ad assone lungo, distribuite lungo la linea mediana a livello del midollo spinale che si distribuiscono a più neuromeri spinali e controllano sottoinsiemi ben definiti di muscoli, in particolare quelli che agiscono su specifiche articolazioni degli arti. I neuroni propriospinali ad assone breve possono fungere da relè tra unità generatrici di schemi motori non sovrapposte all’interno dei segmenti cervicali o lombari. In alternativa, possono essi stessi far parte di singole unità, se il circuito di ciascuna è distribuito su diversi segmenti del midollo spinale. In entrambi i casi, le connessioni propriospinali possono propagare comandi locomotori dai loro bersagli iniziali ai nodi adiacenti costituiti da componenti diversi del generatore di schemi motori a livello spinale.
Prova a rispondere a queste domande:
- Dove si trova il centro della locomozione encefalico?
- Per quale motivo si formano i rigonfiamenti del midollo spinale?
- Cosa si intende per atassia motoria?
- Quali sono le vie motrici somatiche sopraspinali che appartengono al sistema discendente laterale?
- Che funzione hanno le vie reticolo-spinali?
(le risposte sono al fondo della pagina)
Ricordati di consultare un libro o cercare informazioni in rete se non conosci il significato di alcuni termini!
Risposte
1. Il centro della locomozione encefalico o area locomotrice fa parte della sostanza reticolare del mesencefalo.
2. I rigonfiamenti del midollo spinale si formano in corrispondenza dei neuromeri da cui emergono i nervi spinali destinati all’innervazione degli arti anteriori e posteriori. Questi neuromeri contengono un numero molto più elevato di neuroni motori destinati alla muscolatura appendicolare, che è decisamente più sviluppata di quella del tronco e richiede un’innervazione più accurata, e anche un numero maggiore di fibre sensitive. Entrambi i fattori contribuiscono all’aumento di volume del midollo spinale ai livelli indicati con, appunto, la comparsa dei rigonfiamenti.
3. L’atassia motoria è un disturbo della coordinazione dei movimenti, provocato da alterazioni patologiche a carico delle vie motrici somatiche; la perdita di coordinazione motoria si traduce in una più o meno grave difficoltà nell’eseguire alcuni movimenti volontari. Tipicamente gli animali atassici mostrano un disturbo nella deambulazione che diviene piuttosto incerta, con passi di diversa ampiezza e lunghezza, andatura lenta e non in linea retta. Vi si aggiunge l’elevato rischio di incespicare e cadere al suolo e la difficoltà a mantenersi in stazione.
4. Le vie motrici somatiche più importanti del sistema discendente laterale sono la via cortico-spinale laterale e la via rubro-spinale.
5. Le vie reticolo-spinali sono le vie motrici filogeneticamente più antiche dei Vertebrati. Queste vie svolgono un ruolo primario nel controllo della stazione e della locomozione. I neuroni di origine sono localizzati nei due terzi mediali della formazione reticolare e presentano in certo grado di organizzazione somatotopica, tuttavia non paragonabile a quello delle vie del sistema discendente laterale.
Adalberto Merighi 