La via della colonna dorsale-lemnisco mediale/nucleo pontino del n. trigemino/lemnisco trigeminale
I nuclei gracile e cuneato del midollo allungato, assieme al nucleo pontino del n. trigemino contengono i neuroni di secondo (II) ordine della via della colonna posteriore-lemnisco mediale/nucleo pontino-lemnisco trigeminale.
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Le vie sensitive somatiche esterocettive e propriocettive coscienti
Le vie sensitive sono deputate alla raccolta di stimoli di varia natura dall’ambiente esterno, dagli organi e dai tessuti del corpo attraverso i nervi e i gangli del sistema nervoso periferico (SNP) e, successivamente, al trasferimento e all’elaborazione di queste informazioni a livello del sistema nervoso centrale (SNC). Secondo i territori di innervazione, le vie sensitive possono essere costituite da fibre somatiche e viscerali.
Le fibre somatiche raccolgono stimoli eterogenei per natura e derivazione. Tali stimoli, infatti, possono derivare dall’ambiente esterno e agire su organi specifici, quali ad esempio l’occhio o l’orecchio (telecezione), o sulle terminazioni di recettori presenti sulla superficie cutanea (esterocezione); oppure possono provenire dai diversi organi e tessuti dell’apparato locomotore (propriocezione). In relazione al tipo di stimoli che sono in grado di rilevare ed elaborare, le vie sensitive si suddividono in vie della sensibilità generale, poiché gli stimoli che esse registrano e elaborano possono provenire da diversi organi o tessuti, e vie della sensibilità speciale che raccolgono stimoli specifici quali quelli olfattivi, visivi, acustici, vestibolari o gustativi.
Le vie sensitive somatiche esterocettive spinali coscienti sono deputate alla raccolta di stimoli provenienti dal mondo esterno che agiscono su recettori posti alla superficie cutanea delle porzioni caudali del collo, del tronco e degli arti. I territori di distribuzione dei singoli nervi spinali formano, sulla superficie cutanea, aree specifiche definite dermatomeri. In termini generici, queste vie sono responsabili del senso del tatto. Più precisamente, tuttavia, esse raccolgono non solo stimoli di natura meccanica, cioè tattili in senso stretto, ma anche dolorifica e termica.
Le vie sensitive somatiche propriocettive spinali coscienti, invece, raccolgono, dalle stesse regioni anatomiche, stimoli di natura meccanica provenienti dai muscoli, dai tendini, dai legamenti e dalle articolazioni. Le corrispondenti vie sensitive somatiche che raccolgono informazioni coscienti dalle regioni della testa e della parte superiore del collo fanno capo al nervo trigemino e possono essere classificate come vie sensitive somatiche esterocettive e propriocettive trigeminali coscienti.
Le vie sensitive somatiche esterocettive spinali coscienti più importanti sono la via della colonna dorsale-lemnisco mediale (detta anche via del funicolo dorsale-lemnisco mediale), la via spino-talamica e la via spino-reticolare. Le prime due, attraverso percorsi diversi, raggiungono comunque il talamo e, di qui, la corteccia cerebrale. Esse sono le più recenti da un punto di vista evolutivo e, per questo motivo, vengono anche definite vie neospinotalamiche. Sono altresì vie più dirette, poiché non si interrompono nella formazione reticolare prima di raggiungere il talamo. Le vie neospinotalamiche trasmettono informazioni di tipo analitico sulla natura, l’intensità e la localizzazione degli stimoli sensitivi. Le corrispondenti vie trigeminali sono la via del nucleo pontino-lemnisco trigeminale e la via del nucleo spinale/lemnisco trigeminale. I neuroni talamici che ricevono informazioni provenienti dalle due vie neospinotalamiche danno origine a fibre talamo-corticali che raggiungono le aree somatosensitive della corteccia cerebrale. In queste aree, i neuroni che ricevono sinapsi dalle fibre talamo-corticali presentano una disposizione somatotopica ordinata. Pertanto è possibile disegnare una mappa della rappresentazione spaziale dei singoli territori periferici di innervazione in relazione alle diverse regioni del corpo. In questa mappa, le regioni del corpo sono rappresentate con aree la cui ampiezza è direttamente correlata al livello di sensibilità discriminativa di ciascuna. Ne consegue che la mappa offre una rappresentazione assai alterata del corpo animale (nell’uomo questa mappa è nota come homunculus somatosensitivus), con aree molto ampie, quali quelle destinate alle mani, alla faccia o alla lingua (ingrandimento corticale), e aree assai ristrette, quali quelle destinate alle regioni del dorso.
La via spino-reticolare è, invece, filogeneticamente più antica e trasmette stimoli di natura attivante e emozionale. La via trigeminale corrispondente è rappresentata dalle fibre trigemino-reticolari.
In basso: ingrandimento corticale di specifiche aree corporee in alcuni animali con abitudini di vita particolari: A: talpa dal naso stellato; B: talpa comune; C: ratto; D: porcospino. L’enorme ingrandimento corticale delle aree somatosensitive del naso e della mano nelle talpe riflettono i bias sensoriali adattativi che dipendono dalla vita sotterranea e dalla pressoché totale cecità di questi animali. L’ingrandimento corticale delle aree destinate alle vibrisse e alla testa nel ratto e nel porcospino dipendono dalla elevata sensibilità tattile dei baffi e della superficie cutanea della testa.
Prova a rispondere a queste domande:
- Cosa significa il termine lemnisco?
- Cosa significano i termini colonna, funicolo e cordone? Questi termini sono sinonimi fra loro?
- Cosa significa che alcune vie sensitive somatiche esterocettive sono in grado di tramettere al SNC informazioni di tipo analitico?
- Quali sono le conseguenze di una lesione a carico della via spino-talamica?
- Perché una lesione della via della colonna posteriore-lemnisco mediale può provocare atassia sensoriale?
(le risposte sono al fondo della pagina)
Ricordati di consultare un libro o cercare informazioni in rete se non conosci il significato di alcuni termini!
Risposte
1. Il lemnisco è un piccolo fascio di fibre nervose di aspetto nastriforme. Nell’antica Roma, il lemnisco era un nastro sottile che veniva avvolto attorno alle corone militari e trionfali, da cui l’uso del termine.
2. Una colonna neuronale è un insieme di corpi cellulari dei neuroni che si estende in senso rostro-caudale lungo l’asse maggiore del midollo spinale e del tronco dell’encefalo. Si tratta quindi di una formazione della sostanza grigia. Il termine ha stretti collegamenti con le modalità di sviluppo embrionale del sistema nervoso centrale, in cui gruppi funzionalmente omogeni di neuroni si differenziano in zone anatomiche specifiche del tubo neurale.
Nel midollo spinale degli animali adulti le colonne neuronali del midollo spinale lo percorrono ininterrottamente per tutto il suo decorso (ad eccezione della colonna efferente viscerale generale) e in esso si distinguono:
La colonna efferente somatica generale, derivante dalla lamina basale del tubo neurale embrionale, occupa pressoché completamente la lamina IX, a livello delle corna ventrali. Essa è costituita dall’insieme dei motoneuroni spinali che innervano la muscolatura striata del tronco e degli arti. Corrisponde, anatomicamente, alla colonna ventrale.
La colonna efferente viscerale generale, derivante anch’essa dalla lamina basale, comprende i neuroni motori pregangliari del sistema nervoso simpatico, localizzati a livello del corno laterale dei segmenti toracolombari. Corrisponde, anatomicamente, alla colonna intermedia.
La colonna afferente somatica generale, che deriva dalla lamina alare, riceve afferenze dalle pareti del tronco e dagli arti. La colonna afferente viscerale generale, anch’essa derivata dalla lamina alare, riceve afferenze dagli organi toracici ed addominali. I neuroni che costituiscono queste due colonne sono posti, rispettivamente, a livello della testa e della base delle corna dorsali e, nell’insieme, costituiscono, anatomicamente, la colonna dorsale.
Nel tronco cerebrale le modalità più complesse di sviluppo della parte rostrale del tubo neurale (che origina l’encefalo) rispetto a quelle della parte caudale (che origina il midollo spinale) portano a una frammentazione delle colonne riconoscibili a livello spinale con la comparsa dei diversi nuclei motori e terminali sensitivi delle dieci paia di nervi cranici che hanno origine apparente dallo stesso tronco cerebrale.
I termini funicolo e cordone sono sinonimi. Essi indicano un fascio di fibre della sostanza bianca.
3. Le vie sensitive somatiche esterocettive che sono in grado di trasmettere al SNC informazioni di tipo analitico sono in grado di raccogliere elementi specifici riferibili alle diverse modalità sensoriali che veicolano all’encefalo. Nel caso delle vie sensitive somatiche esterocettive spinali e trigeminali, si ritiene tradizionalmente che esse siano in grado di elaborare e trasmettere al SNC quattro diversi tipi di informazioni – tattili, termiche, dolorifiche e pruriginose (prurito). Esistono tuttavia prove crescenti della presenza di una quinta modalità che trasmette sensazioni affettive (piacevoli) dopo stimolazione tattile. I canali sensoriali cutanei possono essere ulteriormente classificati, sulla base della loro funzione, come prevalentemente discriminativi o affettivi. Il primi forniscono informazioni sulla localizzazione spaziale e temporale di eventi che si manifestano sulla superficie corporea, ad esempio la presenza di un insetto o la temperatura di un vento freddo. I canali di trasmissione di tipo affettivo, sebbene ampiamente riconosciuti come input neurale afferente che provoca l’esperienza emotiva negativa del dolore, forniscono anche l’input neurale afferente per le esperienze emotive positive, quali ad esempio il contatto di affiliazione (tatto sociale o affettivo) attraverso il quale animali di una stessa specie o di specie diverse si relazionano. Da un punto di vista strettamente anatomico, le afferenze mielinizzate a conduzione rapida hanno un ruolo sensoriale-discriminatorio, mentre le afferenze non mielinizzate a conduzione lenta un ruolo affettivo-motivazionale.
4. Una lesione della via spino-talamica, definita anche sindrome spino-talamica, provoca sostanzialmente alterazioni della sensibilità dolorifica e termica. Essa consegue ad una interruzione del fascio spino-talamico midollare. Il territorio dei disturbi è caudale alla lesione e controlaterale, a causa della decussazione della stessa via spino-talamica.
5. Una lesione a livello midollare della via della colonna posteriore-lemnisco mediale, definita anche sindrome cordonale dorsale, è caratterizzata dalla ricchezza e dalla varietà delle parestesie e dal deficit della sensibilità profonda che può portare ad una vera e propria atassia sensoriale, dal momento che la via trasmette anche stimoli di tipo propriocettivo, necessari alla corretta esecuzione dei movimenti volontari.
Adalberto Merighi 