NeuroANAT – Domanda n. 18

Pubblicato daadalbertomerighiPubblicato in: Neuroanatomia
Vie centrali di controllo della frequenza cardiaca e della pressione sanguigna. I neuroni centrali eccitatori sono rappresentati in blu, quelli inibitori in nero. I neuroni simpatici sono in rosso.

I gangli del nervo vago

Le fibre sensitive del nervo vago originano da due gangli: il ganglio prossimale (giugulare) e il ganglio distale (nodoso). Il ganglio prossimale è costituito da neuroni pseudounipolari (a T) i cui prolungamenti periferici danno origine a fibre sensitive somatiche che si distribuiscono alla cute del meato acustico esterno e del padiglione auricolare e parte della dura madre. Queste fibre sono responsabili della sensibilità generale delle strutture innervate. I prolungamenti centrali di questi neuroni sensitivi di I ordine fanno sinapsi su neuroni di II ordine del nucleo spinale del trigemino. Il ganglio distale è anch’esso formato da neuroni pseudounipolari (a T) i cui prolungamenti periferici danno origine a fibre sensitive viscerali generali e speciali. Le fibre sensitive viscerali generali si distribuiscono al cuore, all’apparato respiratorio e al canale alimentare. Sono responsabili della sensibilità viscerale relativamente a stimoli meccanici, termici e dolorifici. Costituiscono una componente quantitativamente molto più sviluppata di quella motrice parasimpatica del nervo vago e intervengono nella branca afferente del riflesso della tosse. Le fibre sensitive viscerali speciali si distribuiscono ai barocettori dell’arco aortico, ai chemocettori dei corpi aortici e ad alcuni calici gustativi dell’epiglottide. I prolungamenti centrali dei neuroni del ganglio distale terminano in parti diverse del nucleo del tratto solitario (nuclei commessurale, respiratorio dorsale, barocettore e gustatorio) per fare sinapsi con i neuroni di II ordine. Raccolgono stimoli pressori, sul pH e la composizione ionica del sangue e gustativi.

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La regolazione dell’attività cardiaca e della pressione sanguigna

Le afferenze cardiache e barorecettrici che originano dai neuroni sensitivi primari dei gangli distali dei nervi glossofaringeo (IX) e vago (X) terminano sulle cellule del nucleo del tratto solitario nel midollo allungato (vedi figura in alto). I neuroni del nucleo del tratto solitario, che è uno dei componenti del centro cardiovascolare della sostanza reticolare, inviano connessioni eccitatorie al nucleo ambiguo che, insieme al nucleo motore dorsale (parasimpatico) del vago, invia a sua volta connessioni inibitorie sul vago destro al nodo seno-atriale. I neuroni del nucleo del tratto solitario eccitano anche i neuroni della parte caudale ventrolaterale del tegmento del midollo allungato (CVLM in figura), che inibisce le cellule nella parte rostrale ventrolaterale del tegmento del midollo allungato (RVLM in figura), che, a loro volta, riducono l’eccitazione delle cellule pregangliari simpatiche nel midollo spinale toracico. Ricorda che sia RVLM sia CVLM fanno parte del centro cardiovascolare. Le efferenze vagali originate dal nucleo motore dorsale (parasimpatico) del vago nel midollo allungato ma anche dal nucleo ambiguo, inibiscono la frequenza cardiaca riducendo la pendenza del potenziale pacemaker nelle cellule nodali del seno atriale. I barocettori attivano tonicamente le cellule nel nucleo del tratto solitario e questa eccitazione tonica viene trasmessa al nucleo ambiguo dove le efferenze vagali sono tonicamente attive. Quindi esiste un tono vagale costante che inibisce continuamente la frequenza cardiaca. Le riduzioni della pressione sanguigna riducono questa inibizione tonica operata dalle fibre parasimpatiche, accelerando così la frequenza cardiaca. Questo completa un ciclo di feedback negativo: la frequenza cardiaca accelerata aumenta la gittata cardiaca e tende a ripristinare la pressione sanguigna. Quando la pressione sanguigna aumenta, avviene il contrario: il nucleo del tratto solitario stimola maggiormente il nodo seno atriale e c’è una maggiore inibizione vagale della frequenza cardiaca.

Il nucleo ambiguo, il nucleo motore comune del nervo glossofaringeo e del nervo vago, deve il nome alla difficoltà nell’individuare l’ubicazione dei suoi componenti, che sono abbastanza variabili nelle diverse specie.

Anche se a scopo didattico il nucleo può essere considerato un nucleo motore somatico perché controlla un certo numero di muscoli volontari coinvolti nella deglutizione e nella fonazione sarebbe più corretto classificarlo come nucleo motore viscerale speciale perché i suoi neuroni innervano la muscolatura striata derivata dagli archi branchiali. Alcune delle fibre destinate a questi muscoli in realtà spettano alla parte craniale del nucleo motore dell’XI (XIc nervo accessorio craniale) e raggiungono il X. Le fibre motrici “somatiche” dei nervi X e XIc innervano i muscoli striati del palato, della faringe, della laringe e dell’esofago superiore. Le fibre parasimpatiche pregangliari del nervo vago che raggiungono il cuore originano da neuroni vicini al nucleo ambiguo o dalla sua parte più craniale. Le rimanenti fibre pregangliari del nervo vago derivano dai neuroni del nucleo motore dorsale nel pavimento del quarto ventricolo. Questo nucleo è particolarmente deputato all’innervazione del canale alimentare. Le fibre cardiache decorrono inizialmente nelle vicinanze del nucleo ambiguo portandosi verso il pavimento del quarto ventricolo. Passano quindi lateralmente con le fibre non cardiache e fuoriescono tutte dal midollo allungato nelle radicole del nervo vago.

Prova a rispondere a queste domande:

  1. Cosa si intende per neuroni sensitivi di II ordine?
  2. Quali sono i gangli simpatici da cui derivano le fibre motrici postgangliari destinate al cuore?
  3. In quale parte della sostanza reticolare si trova il centro cardiovascolare?
  4. Quali strutture sono innervate dalle fibre parasimpatiche del nervo glossofaringeo?
  5. Esiste una ulteriore componente del nervo accessorio (XI) oltre a quella craniale (XIc)?

(le risposte sono al fondo della pagina)

Ricordati di consultare un libro o  cercare informazioni in rete se non conosci il significato di alcuni termini!

Risposte

1. I neuroni sensitivi di secondo ordine sono il secondo neurone della catena polisinaptica che costituisce le vie sensitive somatiche o viscerali. Osserva con attenzione gli schemi che seguono dove questi neuroni sono indicati con numero romano in rosso (II).

Schema dell’organizzazione delle due principali vie sensitive somatiche: la via della sensibilità tattile discriminativa/propriocezione conscia (in alto) e della sensibilità dolorifica/termica (in basso) . Queste vie fanno capo al nervo trigemino per le diverse regioni della testa e ai nervi spinali per le rimanenti parti del corpo. Lo schema organizzativo è simile e comporta la trasmissione degli stimoli raccolti perifericamente attraverso una catena di tre neuroni in successione (indicati dai numeri romani in rosso) che raggiunge la corteccia cerebrale. Per semplicità non è rappresentato l’incrociamento delle fibre nervose a livello della grande decussazione sensitiva. Si noti anche che i neuroni sensitivi primari del NMT sono contenuti all’interno del sistema nervoso centrale, unico caso in cui neuroni di questo tipo non risiedono all’interno di gangli del sistema nervoso periferico. Abbreviazioni: GSP = ganglio spinale; GST = ganglio sensitivo del trigemino; NMT = nucleo mesencefalico del trigemino.
Schema dell’organizzazione delle vie sensitive viscerali. I visceri possiedono una duplice innervazione sensitiva che corrisponde alla suddivisione del sistema nervoso viscerale in sistema simpatico e parasimpatico. Le fibre nervose viscerali simpatiche si associano alla via spino-talamica (in basso), mentre quelle parasimpatiche entrano nella costituzione dei nervi cranici dove è presente una componente viscerale sensitiva parasimpatica (in alto). Le due vie sono in realtà ampiamente collegate fra loro da rami collaterali (linee tratteggiate). Abbreviazioni: GSCr = ganglio sensitivo encefalico associato ad un nervo cranico; GSP = ganglio spinale. I numeri romani in rosso indicano la successione dei neuroni nella catena di trasmissione degli stimoli.

2. Le fibre motrici viscerali postgangliari destinate al cuore derivano dai gangli simpatici cervicali (craniale, medi e caudale o stellato).

3. Il centro cardiovascolare si trova nella sostanza reticolare del midollo allungato.

4. Le fibre parasimpatiche del nervo glossofaringeo sono fibre pregangliari che innervano la ghiandola parotide, interrompendosi nel ganglio otico, dove hanno sede i neuroni gangliari da cui derivano le fibre postgangliari per la ghiandola. Originano dal nucleo parasimpatico del IX (nucleo salivatorio caudale). L’attivazione di queste fibre porta ad un aumento della secrezione salivare.

5. Il nervo accessorio (XI) presenta anche una componente spinale (XIs) costituita da fibre motrici somatiche che derivano da motoneuroni α e γ della base del corno ventrale dei primi segmenti cervicali del midollo spinale. Queste fibre si distribuiscono a alcuni muscoli del collo (sternocefalico, cleidocefalico, omotrasversario e trapezio) e ne controllano i movimenti.

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