NeuroANAT – Domanda n. 17

Catena dei gangli simpatici paravertebrali

I gangli paravertebrali del simpatico sono collegati fra loro da fasci di fibre pregangliari che formano la cosiddetta catena dei gangli simpatici paravertebrali. Ciascuna catena di gangli si estende dal ganglio cervicale craniale, che si trova vicino alla biforcazione dell’arteria carotide comune, al livello sacrale della colonna vertebrale (base della coda). Di solito ci sono due gangli evidenti su ciascun lato del collo, il grande ganglio cervicale craniale e un piccolo ganglio cervicale caudale che si trova vicino e talvolta è fuso con il primo ganglio toracico, il ganglio stellato. A volte è presente un piccolo ganglio cervicale medio. I neuroni dei gangli cervicali sono postsinaptici alle fibre pregangliari motrici viscerali dei neuroni pregangliari motori del corno laterale della sostanza grigia del midollo spinale toracico. Sono queste fibre, mieliniche, a formare i fasci di sostanza bianca (la catena) che collegano fra lorio i diversi gangli paravertebrali. Nel collo esse costituiscono il tronco del simpatico cervicale, che collega fra loro i gangli cervicali e entra nella costituzione del fascio vascolo-nervoso del collo. Spesso il tronco del simpatico cervicale si unisce con il nervo vago dello stesso lato dando origine a un unico cordone di fibre nervose che prende il nome di tronco vago-simpatico. Il ganglio stellato si trova medialmente alla prima e alla seconda costa e può essere considerato una fusione del primo e del secondo (e occasionalmente del terzo) ganglio toracico. Nel resto del torace di solito c’è un ganglio toracico paravertebrale adiacente a ciascuna costa (da T3 a T13 nel cane e nel gatto) con una disposizione metamerica corrispondente alle segmentazione del midollo spinale. Sebbene questa sia la regola generale, ci sono variazioni tra animali di una stessa specie nelle dimensioni, nella forma e, in una certa misura, nel posizionamento dei gangli. Le catene simpatiche nella regione lombare sono costituite da 5 a 6 gangli su ciascun lato, secondo le specie. Le catene continuano nella regione pelvica, ventrolateralmente alla colonna vertebrale sacrale e dorsalmente all’arteria caudale, dove ci sono da 3 a 4 piccoli gangli su ciascun lato. Le catene, a volte, si uniscono all’osso sacro, dove c’è un piccolo ganglio impari e mediano (ganglio caudale), che fornisce innervazione alla coda.

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La regolazione dell’attività gastrointestinale

La parete del tratto gastrointestinale (la porzione digestiva dell’apparato digerente) è costituita da quattro strati principali: (1) la mucosa, che comprende le cellule epiteliali (cellule gastriche, enterociti, cellule endocrine e altre), la lamina propria e la muscolaris mucosae; (2) la sottomucosa; (3) due strati muscolari, uno strato circolare interno più spesso e uno strato longitudinale esterno più sottile; e (4) la sierosa (peritoneo viscerale).

Funzionalmente, il tratto gastrointestinale svolge cinque funzioni: motilità, secrezione, digestione, assorbimento e immagazzinamento di nutrienti. Il tratto gastrointestinale orchestra e regola queste cinque funzioni attraverso due sistemi di controllo, intrinseco ed estrinseco. Gli elementi del sistema di controllo intrinseco si trovano tra i diversi strati della parete gastrica e intestinale, mentre il sistema di controllo estrinseco risiede all’esterno della parete del tratto gastrointestinale. Ciascuno di questi sistemi è costituito da elementi nervosi e endocrini.

Il sistema di controllo intrinseco ha due componenti: il sistema nervoso enterico (ENS) e gli ormoni gastrointestinali, che includono gastrina, peptide inibitorio gastrico (GIP), colecistochinina (CCK), secretina e motilina. Gli elementi del sistema di controllo estrinseco che regolano le funzioni intestinali sono il nervo vago (parasimpatico), i nervi splancnici (simpatico) e l’ormone aldosterone. Le secrezioni dei sistemi di controllo intrinseco ed estrinseco sono di natura regolatoria e non digestiva. Cioè, regolano l’attività delle cellule a livello locale, ma non vengono secreti nel lume intestinale. Gli ormoni prodotti dalle cellule del sistema di controllo intrinseco raggiungono i loro tessuti bersaglio attraverso quattro diverse vie: endocrina, paracrina, autocrina e neurocrina. Le cellule endocrine e paracrine dell’intestino sono di forma colonnare con una base ampia e un apice più stretto. L’apice della cellula è esposto al lume dell’intestino, il che le consente di “campionare” il contenuto luminale e di rispondere alle sostanze presenti nelle ingesta rilasciando ormoni o peptidi regolatori. Alla base queste cellule contengono granuli secretori (organuli di accumulo di ormoni e altre molecole regolatorie). Questo design consente alle cellule di diffondere le loro secrezioni in un’area relativamente estesa.

L’ENS è un componente del sistema nervoso viscerale. L’ENS controlla la maggior parte delle funzioni gastrointestinali indipendentemente dal sistema nervoso centrale (SNC). Anatomicamente, l’ENS è costituito da due plessi gangliari principali, chiamati plesso sottomucoso (di Meissner) e plesso mioenterico (di Auerbach). Il plesso sottomucoso si trova al di sotto della sottomucosa del canale alimentare, mentre il plesso mioenterico risiede tra lo strato muscolare circolare interno e lo strato muscolare longitudinale esterno. In generale, i neuroni enterici sono costituiti da neuroni sensitivi (afferenti), interneuroni e neuroni motori (efferenti). L’input sensoriale proviene dai meccanocettori presenti all’interno degli strati muscolari e dai chemocettori all’interno della mucosa. I meccanocettori monitorano la distensione della parete intestinale, mentre i chemocettori nella mucosa monitorano le condizioni chimiche nel lume intestinale. I nervi motori enterici innervano i muscoli dei vasi sanguigni, i muscoli intestinali e le ghiandole all’interno della parete intestinale. I neuroni efferenti dell’ENS possono essere stimolatori o inibitori. La natura della loro azione è in gran parte determinata dal tipo di sostanza neurocrina che secernono e dalla natura dei recettori che sono attivati dai loro neurotrasmettitori. A seconda della specie, il numero di neuroni enterici può raggiungere i 100 milioni. Questo numero, in alcuni casi, è superiore al numero di neuroni nel midollo spinale. Per semplificare lo studio di questi neuroni e comprenderne l’importanza fisiologica, sono stati utilizzati quattro principali metodi di classificazione. Questi metodi dipendono dalla morfologia, dai tipi di neurotrasmettitori o peptidi che possono contenere, dalle proprietà elettriche e dalla funzione.

I due plessi enterici comunicano tra loro tramite interneuroni e la loro attività è regolata dal SNC attraverso i nervi vaghi, pelvici (sistema parasimpatico) e splancnici (sistema simpatico). Questi nervi forniscono fibre pregangliari che si interrompono nei gangli prevertebrali (celiaco, mesenterico craniale e caudale) dove originano le fibre postgangliari visceromotrici. I plessi sono coinvolti direttamente nell’instaurarsi di riflessi locali con cui la parete del canale alimentare risponde a stimoli diretti che agiscono sulla mucosa. Le fibre postgangliari visceromotrici simpatiche e parasimpatiche terminano sulle cellule endocrine intramurali o sulle cellule muscolari lisce della tonaca muscolare. Nel primo caso ne regolano l’attività secretoria, nel secondo la contrazione, con effetti fra loro contrapposti. In generale, la motilità del tratto gastrointestinale è dipendente soprattutto dalla stimolazione vagale. Benché sostanzialmente corretto, il concetto che la stimolazione parasimpatica agisca promuovendo la peristalsi e la secrezione ghiandolare in opposizione a quella simpatica è una semplificazione. Ad esempio, la stimolazione vagale sulle regioni prossimale e distale dello stomaco comporta effetti contrapposti. Nella parte prossimale (fondo) l’attività vagale deprime la contrazione muscolare favorendo la distensione della parete, mentre nella parte distale (porzione pilorica) essa provoca un’intensa attività peristaltica. La motilità della parte antrale, dovuta a stimolazione vagale, è mediata dall’acetilcolina, mentre il peptide vasoattivo intestinale (VIP) presente assieme all’acetilcolina nelle terminazioni del vago probabilmente svolge azione inibitrice sulla regione pilorica. Gli effetti combinati di queste due molecole regolatrici consentono la dilatazione del fondo all’arrivo delle ingesta in parallelo alla progressione del contenuto gastrico verso il duodeno conseguente alla contrazione della porzione pilorica. Altri peptidi regolatori agiscono principalmente sulle cellule secernenti il succo gastrico o pancreatico e sono prodotti dalle cellule endocrine dello stomaco e del duodeno (gastrina), del duodeno e del digiuno (secretina, motilina, peptide inibitore gastrico) o di tutte e tre le suddivisioni del tenue (colecistochinina).

Prova a rispondere a queste domande:

1. Quali sono le strutture indicate dai numeri nella figura a inizio pagina?
2. Cosa si intende per secrezione neurocrina?
3. Cosa sono i gangli prevertebrali?
4. Quali parti dell’intestino sono innervate dal nervo vago e dal nervo pelvico?
5. Attraverso quale via le fibre postgangliari simpatiche vasomotrici raggiungono i propri organi bersaglio?

(le risposte sono al fondo della pagina)

Ricordati di consultare un libro o  cercare informazioni in rete se non conosci il significato di alcuni termini!

Risposte

1. 1: neuroni simpatici pregangliari del corno laterale; 2: radice dorsale del nervo spinale; 3: radice ventrale del nervo spinale; 4: ganglio spinale; 5: tronco del nervo spinale; 6: ramo dorsale del nervo spinale; 7: ramo ventrale del nervo spinale; 8: ramo comunicante grigio; 9: ramo comunicante bianco; 10: ganglio simpatico paravertebrale e neurone gangliare; 11: catena del simpatico; 12: nervo splancnico; 13: ganglio prevertebrale.

2. Il termine secrezione neurocrina si riferisce alla secrezione da parte dei neuroni enterici di neuromodulatori o peptidi regolatori che agiscono a breve distanza, diffondendo negli spazi intercellulari, sulle cellule muscolari, sulle ghiandole o sulla tonaca muscolare dei vasi sanguigni.

3. I gangli prevertebrali sono gangli visceromotori del sistema simpatico. I principali gangli prevertebrali sono il ganglio celiaco, il ganglio mesenterico craniale e il ganglio mesenterico caudale. Fanno parte dei gangli prevertebrali anche i gangli simpatici renali e ovarici e, in alcune specie, i gangli simpatici lombari accessori. I gangli pelvici sono considerati un ganglio misto perché sono costituiti da neuroni colinergici (parasimpatici) e noradrenergici (simpatici). I neuroni dei gangli paravertebrali forniscono input simpatico al tratto gastrointestinale, alla milza, al fegato, al pancreas e agli organi urogenitali. I neuroni che innervano e regolano la vascolarizzazione nella parete del tratto gastrointestinale sono più specificamente indicati come neuroni vasomotori o vasocostrittori, mentre quelli che regolano la secrezione, l’assorbimento e la motilità del tratto gastrointestinale sono indicati come neuroni visceromotori. Gli assoni dei neuroni visceromotori entrano in contatto sinaptico con le strutture neuronali del SNE per sopprimere il rilascio di neurotrasmettitori dai motoneuroni eccitatori del plesso mioenterico e di neurotrasmettitori inibitori dai neuroni secretomotori e dagli interneuroni nel plesso sottomucoso.

4. Il nervo vago innerva tutto il tenue e il colon ascendente e trasverso, mentre il nervo pelvico innerva il colon discendente e il retto.

5. Le fibre postgangliari simpatiche vasomotrici raggiungono i propri organi bersaglio seguendo il decorso delle arterie destinate ai diversi visceri.