Fascicoli gracile e cuneato
Il fascicolo gracile (n. 5 nella figura) e il fascicolo cuneato (n. 6 nella figura) sono i due più importanti fasci di fibre nervose del cordone dorsale della sostanza bianca del midollo spinale. Sono formati dai prolungamenti centripeti dei neuroni sensitivi primari di grosso diametro situati nei gangli spinali. I prolungamenti periferici di questi neuroni di distribuiscono alla cute e ai diversi organi dell’apparato locomotore (muscoli, tendini, ossa e articolazioni). Più precisamente nel fascicolo gracile si raccolgono le afferenze provenienti dalla metà caudale del tronco, dagli arti posteriori e dalla coda, mentre nel fascicolo cuneato quelle del collo, della metà craniale del tronco e degli arti anteriori. Le fibre terminano, rispettivamente, nel nucleo gracile e nel nucleo cuneato, situati nel tegmento del midollo allungato. I due fascicoli contengono gli assoni che collegano fra loro i neuroni di primo ordine (nei gangli spinali) con i neuroni di secondo ordine (nei nuclei gracile e cuneato) della via della colonna dorsale-lemnisco mediale, un’importante via sensitiva somatica che trasmette alla corteccia cerebrale stimoli tattili discriminativi e stimoli propriocettivi.
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La sostanza bianca del midollo spinale
La sostanza bianca del midollo spinale è suddivisa in funicoli
(o cordoni) formati da assoni propriospinali, assoni ascendenti e assoni discendenti. I funicoli sono tre per ciascuna metà del midollo spinale: un funicolo dorsale, fra il solco laterale dorsale e il solco mediano dorsale; un funicolo laterale tra i solchi laterali dorsale e ventrale; un funicolo ventrale tra il solco laterale ventrale e la fessura mediana ventrale. Gli assoni propriospinali, che formano i fascicoli propri della sostanza bianca sono relativamente brevi e uniscono fra loro segmenti midollari adiacenti. Gli assoni ascendenti originano dai neuroni di proiezione
presenti in alcune lamine della sostanza grigia, mentre quelli discendenti derivano da neuroni situati in aree diverse dell’encefalo. Gli assoni ascendenti e discendenti che hanno la stessa origine/terminazione decorrono raggruppati fra loro e costituiscono tratti (o fasci) con localizzazione topografica ben definita . Alcuni tratti della sostanza bianca decorrono in una metà del midollo spinale prendendo origine da o raggiungendo neuroni posti nella sostanza grigia dello stesso lato; pertanto le fibre nervose che li costituiscono non si incrociano sulla linea mediana. Altri si incrociano e passano da un lato all’altro del midollo spinale attraversando la linea mediana a livello della commessura bianca ventrale, un esile strato di sostanza bianca situato subito ventralmente alla commessura grigia ventrale.
Le vie propriospinali, costituite dai fascicoli propri (in giallo nella figura sottostante), sono presenti in tutti i funicoli della sostanza bianca e sono, in genere, poste profondamente, a contatto con la sostanza grigia. Le vie motrici (in rosso/rosa nella figura) sono poste in posizione intermedia nei funicoli laterale e ventrale. Le vie sensitive (in blu/azzurro nella figura) sono situate in posizione più superficiale nei funicoli dorsale e laterale. Quindi il funicolo ventrale è costituito per la quasi totalità da fibre motrici, quello dorsale da fibre sensitive e quello laterale le contiene entrambe.
Le abbreviazioni (C = cervicale; T = toracica; L= lombare; S = sacrale) indicano le aree di provenienza/destinazione delle fibre nervose.
Tieni presente che conoscere la disposizione dei fasci della sostanza bianca è molto importante per comprendere quali sono i segni clinici che possono manifestarsi nell’animale a seguito di una compressione del midollo spinale.
Prova a rispondere a queste domande:
- Quali sono le strutture indicate dai numeri e dagli asterischi nella figura a inizio pagina?
- Quali sono l’origine e la terminazione delle fibre nervose del fascio spino-talamico e che tipo di informazioni sono trasmesse da queste fibre?
- Quali sono l’origine e la terminazione delle fibre nervose dei fasci reticolo-spinali e che tipo di informazioni sono trasmesse da queste fibre?
- Qual è l’importanza dei collegamenti fra il tetto del mesencefalo e il midollo spinale?
- Che tipo di informazioni sono raccolte dai recettori corpuscolati presenti nella cute?
(le risposte sono al fondo della pagina)
Ricordati di consultare un libro o cercare informazioni in rete se non conosci il significato di alcuni termini!
Risposte
1. 1: solco mediano dorsale; 2: solco laterale dorsale; 3: solco laterale ventrale; 4: fessura mediana ventrale; 5: fascicolo gracile; 6: fascicolo cuneato; 7: cordone laterale della sostanza bianca; 8: cordone ventrale della sostanza bianca; 9: corno dorsale della sostanza grigia; 10: corno ventrale della sostanza grigia; 11: sostanza grigia intermedia centrale; 12: canale centrale; *: sostanza gelatinosa; **: nucleo cervicale laterale. Il nucleo cervicale laterale è presente soltanto nei primi segmenti cervicali del midollo spinale. È un gruppo di cellule orientate longitudinalmente e incorporate nel cordone laterale vicino al corno posteriore. Identificato dalla colorazione di Nissl, il gruppo cellulare si estende cranialmente fino al terzo caudale del midollo allungato. Il nucleo si trova nel ratto, nel gatto e nel cane; appare solo nel 50% degli esseri umani ed è ben sviluppato solo nel 10%.
2. Le fibre nervose del fascio spino-talamico originano da neuroni di proiezione (neuroni spino-talamici) di lacune lamine della sostanza grigia del midollo spinale (I, IV, V e X) e terminano in diversi nuclei del talamo. I neuroni spino-talamici sono i neuroni sensitivi di II ordine della via spino-talamica, che trasmette all’encefalo stimoli termici non dolorifici e stimoli dolorifici (nocicettivi).
3. I fasci reticolo-spinali sono costituiti da fibre che originano da divversi nuclei della sostanza reticolare del tronco cerebrale e terminano formando sinapsi per lo più indirette sui motoneuroni delle corna ventrali del midollo spinale. I neuroni reticolo-spinali costituiscono le vie motrici filogeneticamente più antiche dei Vertebrati. Queste vie svolgono un ruolo primario nel controllo della postura e dell’equilibrio. Le fibre dei fasci reticolo-spinali sono organizzate in maniera tale da generare, una volta attivate, schemi coordinati di movimento che riguardano sia i muscoli distali che quelli assiali responsabili in primo luogo del controllo della postura (generatori di schemi motori).
4. Il tetto del mesencefalo è collegato a doppio senso con il midollo spinale attraverso il fascio spino-tettale (ascendente) e il fascio tetto-spinale (discendente). Poiché il tetto del mesencefalo riceve informazioni visive (collicoli rostrali) e acustiche (collicoli caudali) il collegamento con il midollo spinale è importante per generale movimenti riflessi in seguito ad impulsi luminosi e acustici.
5. I recettori cutanei corpuscolati raccolgono informazioni tattili di diversa natura. Sono le differenziazioni terminali dei neuroni sensitivi primari di grosso diametro dei gangli spinali e del ganglio del n. trigemino e, quindi, i neuroni sensitivi di I ordine della via della colonna dorsale-lemnisco mediale/nucleo pontino-lemnisco trigeminale.
Adalberto Merighi 