Nucleo del fastigio o del tetto
Il nucleo del fastigio, detto anche nucleo del tetto (del IV ventricolo), si trova nella sostanza bianca al di sopra del IV ventricolo ed è separato dallo strato ependimale da un fascio di fibre mieliniche. Dista solo pochi millimetri dal nucleo controlaterale e, di fatto, è il più mediale dei nuclei cerebellari. Presenta forma ovoidale ed è costituito da neuroni multipolari. Appartiene funzionalmente al vestibolocerebello. Le fibre in uscita dal nucleo del fastigio agiscono inibendo alcuni nuclei della formazione reticolare del tronco encefalico, particolarmente quelli coinvolti nella regolazione del ritmo sonno-veglia. L’ablazione del nucleo produce infatti uno stato di iperattività costante nel gatto. Successive indagini anatomiche hanno dimostrato connessioni tra il cervelletto e le strutture reticolari, ipotalamiche e limbiche. Queste connessioni sono il substrato per la modulazione cerebellare dell’eccitazione, dell’attenzione, del sonno e della rabbia.
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Gli altri nuclei cerebellari
Oltre al nucleo del fastigio nel corpo midollare del cervelletto sono riconoscibili altri due nuclei di sostanza grigia: il nucleo interposito e il nucleo cerebellare laterale (o nucleo dentato).
Nucleo interposito (interposto)
Negli animali di interesse veterinario il nucleo interposito è unico e, come suggerisce il nome, è posto tra il nucleo del fastigio (mediale) e il nucleo cerebellare laterale. Funzionalmente fa parte dello spinocervelletto. Nell’uomo è costituito da due parti che prendono il nome di nucleo globoso (mediale) e nucleo emboliforme (laterale). Le cellule che costituiscono il nucleo sono neuroni multipolari. Il nucleo fa parte del microcircuito olivo-cortico-nucleare ed è coinvolto nel fornire potenti segnali di temporizzazione importanti per coordinare alcuni movimenti volontari e riflessi degli arti per azioni rapide ed efficaci. Il nucleo interposito gioca anche un ruolo significativo nella modulazione delle funzioni motorie legate a stimoli viscerali ed emotivi.
Nucleo cerebellare laterale o dentato
Il nucleo cerebellare laterale, così definito per la posizione all’interno del corpo midollare, è anche definito nucleo dentato per l’aspetto irregolare, a festoni, nelle sezioni istologiche, soprattutto nell’uomo. Funzionalmente fa parte per pontocervelletto. Il nucleo dentato è il più voluminoso dei nuclei cerebellari ed è situato tra il paraflocculo e il peduncolo cerebellare caudale. È chiamato anche oliva cerebellare perché il suo aspetto in sezione è simile a quello del nucleo olivare caudale. È formato da neuroni multipolari di varie dimensioni. Le fibre efferenti del nucleo dentato sono coinvolte nella modulazione dei neuroni motori e di neuroni coinvolti in alcune funzioni cerebrali superiori e nella funzione visuospaziale. Lesioni del nucleo dentato sono tipicamente associate all’atassia cerebellare. Il nucleo può degenerare secondariamente alla morte dei neuroni GABAergici di Purkinje, che fanno sinapsi sul nucleo dentato. Alcune infezioni virali come la panleucopenia felina e la parvovirosi canina provocano atassia cerebellare a seguito della degenerazione dei neuroni di Purkinie e dei nuclei cerebellari.
Prova a rispondere a queste domande:
- Quali sono le strutture indicate dai numeri nella figura a inizio pagina?
- Perchè nella descrizione delle tre divisioni funzionali del cervelletto si fa sempre riferimento a una parte della corteccia cerebrale e a un corrispodente nucleo cerebellare?
- Dove si trova il nucleo olivare caudale e quali tipi di fibre afferenti cerebellari origina?
- Cosa si intende per lamina cerebellare?
- Cos’è il corpo midollare del cervelletto?
(le risposte sono al fondo della pagina)
Ricordati di consultare un libro o cercare informazioni in rete se non conosci il significato di alcuni termini!
Risposte
1. 1: sostanza bianca (arbor vitae); 2: corteccia cerebellare (sostanza grigia superficiale); 3: fessura prima (primaria); 4: lobo anteriore (rostrale); 5: lobo posteriore (caudale): 6: lobo flocculo-nodulare (nella sezione è visibile il nodulo del verme).
2. Nel descrivere le tre suddivisioni funzionali del cervelletto ci si riferisce sempre al nucleo cerebellare con cui ciascuna di queste suddivisioni è collegata, quindi il vestibolocervelletto con il nucleo del fastigio, lo spinocervelletto con il nucleo interposito e il pontocervelletto con il nucleo dentato. Il motivo è che non esistono assoni che escono dalla corteccia cerebellare per collegarsi direttamente con altre strutture del SNC. Gli unici assoni che escono dalla corteccia cerebellare sono quelli dei neuroni di Purkinje che però, con l’unica eccezione degli assoni che si connettono ai nuclei vestibolari laterali, si interrompono in uno dei nuclei cerebellari. Dai neuroni di questi nuclei origineranno poi le fibre efferenti cerebellari. Si tenga presente che, proprio per il fatto di essere contattati direttamente dai neuroni di Purkinje, i nuclei vestibolari laterali sono considerati nuclei cerebellari migrati al di fuori del cervelletto.
3. Il nucleo olivare caudale si trova nel tegmento del midollo allungato. I neuroni che lo compongono danno origine ad assoni che formano le fibre rampicanti afferenti al cervelletto. Queste fibre devono il loro nome al fatto che, raggiungendo la corteccia cerebellare, si avvolgono attorno al dendrite principale del neurone di Purkinje con un rapporto 1:1 (cioè ciascuna fibra rampicante contatta un solo neurone di Purkinje).
4. La lamina cerebellare è l’unità morfofunzionale della corteccia cerebellare. È formata da un asse centrale di sostanza bianca (lamina bianca) rivestita da un cappuccio di sostanza grigia (corteccia cerebellare).
5. Il corpo midollare del cervelletto è una massa indivisa di sostanza bianca posta profondamente alla base dell’organo entro cui sono contenuti i nuclei cerebellari. Dal corpo midollare originano grossi tralci primari di sostanza bianca che si ramificano ripetutamente dando origine al cosiddetto albero della vita.
Adalberto Merighi 