NeuroANAT – Domanda n. 12

Peduncoli cerebellari

Il cervelletto è collegato al tronco cerebrale da tre coppie di grossi fasci di sostanza bianca, i peduncoli cerebellari.

Il peduncolo cerebellare caudale (posteriore) è composto da una parte più grande, il corpo restiforme, e da una porzione più piccola, il corpo juxtarestiforme. Il corpo restiforme contiene principalmente fibre che originano nel midollo spinale o nel midollo allungato. Il corpo juxtarestiforme si trova nella parete del quarto ventricolo. Questo fascio è composto principalmente da fibre che formano connessioni reciproche tra il cervelletto e le strutture vestibolari. La regione basilare del ponte, che si trova inferiormente alle radici uscenti del n. trigemino, si continua nel peduncolo cerebellare medio (brachium pontis), che si trova superiormente (dorsalmente) alle radici uscenti del quinto nervo cranico. Queste radici rappresentano quindi il confine tra la regione basilare e il peduncolo cerebellare medio. Questo grande peduncolo convoglia principalmente le fibre ponto-cerebellari provenienti dai nuclei pontini del ponte basilare che entrano nel cervelletto. Il peduncolo cerebellare craniale (anteriore) o brachium conjunctivum esce rostralmente dal cervelletto e penetra nel mesencefalo appena caudalmente all’uscita del n. trocleare. All’interno del mesencefalo, queste fibre attraversano la linea mediana formando la decussazione del peduncolo cerebellare craniale a livello del collicolo caudale. Questo fascio contiene prevalentemente fibre efferenti cerebellari che provengono dai neuroni dei nuclei cerebellari e si distribuiscono al diencefalo e al tronco cerebrale.

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Le connessioni cerebellari

La circuiteria cerebellare è piuttosto semplice. Le fibre che raggiungono il cervelletto dalle altre parti del SNC (fibre afferenti) passano principalmente attraverso i peduncoli cerebellari caudali e medi e si distribuiscono ai nuclei e alla corteccia cerebellare. Gli stimoli integrati a livello corticale modulano la frequenza di attivazione delle cellule di Purkinje, le quali inibiscono l’attività dei neuroni glutamatergici dei nuclei cerebellari, che hanno, invece, funzione eccitatoria e proiettano i loro assoni a aree diverse del SNC attraverso le fibre efferenti.

Vie afferenti

Fibre muscoidi vestibolo-cerebellari
Le fibre muscoidi vestibolo-cerebellari derivano direttamente dai prolungamenti centrali dei neuroni sensitivi primari vestibolari (fibre muscoidi vestibolo-
cerebellari primarie) o indirettamente da alcuni neuroni localizzati a livello dei nuclei vestibolari craniale, mediale e caudale (fibre muscoidi vestibolo-cerebellari secondarie). In entrambi i casi esse terminano nel vestibolocervelletto. Le fibre
primarie inviano informazioni provenienti dal labirinto vestibolare e, quindi, connesse alla regolazione dell’equilibrio. Quelle secondarie inviano al cervelletto
anche informazioni riguardanti la postura e la posizione degli occhi, poiché i nuclei vestibolari agiscono come centri di regolazione dei riflessi posturali e vestibolo-oculari.

Fibre muscoidi spino-cerebellari e trigemino-cerebellari
Gli impulsi tattili, raccolti dai recettori cutanei e da quelli posti nei tessuti profondi, così come gli impulsi propriocettivi, raccolti a livello dei fusi neuro-muscolari
e degli organi tendinei di Golgi, raggiungono lo spinocervelletto attraverso queste due categorie di fibre muscoidi. La via più diretta è rappresentata, per
l’arto posteriore, dai fasci spino-cerebellare dorsale e ventrale e, per l’arto anteriore, dai fasci cuneo-cerebellare e spino-cerebellare rostrale. Tutte queste vie non sono crociate. Queste vie raggiungono lo spinocervelletto.

Fibre muscoidi ponto-cerebellari
Sono molto numerose (diversi milioni) e provengono dai nuclei pontini. Incrociandosi, penetrano nel cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare medio. I nuclei pontini sono a loro volta collegati con le aree sensitive, motrici e
premotrici, e con le aree visiva, parietale e prefrontale dorsale della corteccia cerebrale. Le fibre muscoidi ponto-cerebellari si distribuiscono al pontocervelletto.

Fibre rampicanti olivo-cerebellari
Le fibre rampicanti derivano dal nucleo olivare caudale controlaterale e raggiungono il cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare caudale. Ciascuna
fibra si distribuisce a una sola cellula di Purkinje e, durante il suo decorso, lascia collaterali per i corrispondenti nuclei cerebellari e per alcuni nuclei vestibolari.
I neuroni olivo-cerebellari sono attivi principalmente durante l’acquisizione di nuovi compiti motori: essi provocano una depressione post-stimolazione
della risposta delle cellule del Purkinje all’attività delle fibre muscoidi, fenomeno questo legato all’apprendimento motorio. Le fibre rampicanti vengono,
infatti, attivate durante l’esecuzione di movimenti che richiedono un’attenzione particolare e durante l’apprendimento di nuove abilità motorie, quando
avvengono più facilmente errori motori o eventi sensoriali non attesi. L’attività dei neuroni del nucleo olivare inferiore è sincronizzata sugli stimoli provenienti
dai nuclei cerebellari. Pertanto il nucleo olivare caudale agisce da pacemaker che genera un’attività ritmica nella corteccia cerebellare, mentre i nuclei cerebellari, a loro volta, trasmettono tale ritmicità alle altre aree encefaliche connesse con il cervelletto.

Vie efferenti

Le vie efferenti cerebellari sono classificabili in tre gruppi sulla base della suddivisione funzionale dell’organo.
Le vie efferenti del vestibolocervelletto originano dai neuroni del Purkinje del verme, che si collegano sinapticamente al nucleo del fastigio e ai nuclei
vestibolari laterali. Gli assoni dei neuroni del nucleo del fastigio si collegano essi stessi bilateralmente ai nuclei vestibolari laterali e alla formazione reticolare pontina, che, a sua volta, origina i fasci reticolo-spinali. Una seconda proiezione raggiunge i collicoli rostrali e i centri dello sguardo. Il vestibolocervelletto controlla quindi l’equilibrio e i movimenti oculari.

Le vie efferenti dello spinocervelletto comprendono i neuroni di Purkinje della corteccia paravermiana, che formano sinapsi con i neuroni dei nuclei
interpositi, i cui assoni, fuoriusciti dal cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare craniale, si incrociano nel tegmento ai limiti fra ponte e
mesencefalo e terminano nel nucleo rosso e, principalmente, nel nucleo ventrale laterale del talamo. Gli assoni che raggiungono il nucleo rosso fanno sinapsi sui neuroni magnocellulari, che originano una componente crociata del
fascio rubro-spinale. Quelli destinati al talamo contattano i neuroni talamici
che proiettano alla corteccia motrice primaria.
Attraverso questi due circuiti, lo spinocervelletto controlla i movimenti volontari del tronco e degli arti attraverso le vie rubro-spinale e cortico-spinale. Questo controllo avviene omolateralmente poiché le vie si incrociano a due diversi livelli – il fascio cerebello-rubro/talamico e il fascio rubro-spinale/cortico-spinale crociato).

Le vie efferenti del pontocervelletto originano dai neuroni di Purkinje delle porzioni più laterali della corteccia emisferica, che proiettano al nucleo
dentato. Da quest’ultimo originano assoni destinati al nucleo ventrale laterale del talamo e assoni destinati ai neuroni parvocellulari del nucleo rosso. Entrambi i
tipi di assoni lasciano il cervelletto seguendo la via del peduncolo cerebellare craniale. I neuroni talamici che ricevono afferenze pontocerebellari, a loro volta, proiettano alle porzioni più rostrali della corteccia del lobo frontale. Il pontocervelletto è implicato nella ripetizione mentale dei movimenti e nell’apprendimento motorio. Lesioni del pontocervelletto creano ritardi nell’inizio dei movimenti e irregolarità nella sequenza temporale delle componenti. Alterano quindi il piano di esecuzione dei movimenti dando luogo alla decomposizione del movimento). Le lesioni al nucleo cerebellare laterale (dentato) che è attivo circa 100 ms prima dell’inizio del movimento alterano in particolar modo la coordinazione dei movimenti di prensione e manipolazione della mano. Oggi sappiamo che il pontocervelletto ha anche funzioni puramente cognitive ed emotive, quali ad es. la regolazione delle risposte motorie all’ansia e alla paura.

Prova a rispondere a queste domande:

1. Quali sono le strutture indicate dai numeri nella figura a inizio pagina?
2. Perchè il pontocervelletto può essere anche chiamato cerebro-cervelletto o neocervelletto?
3. I nuclei del fastigio prendono il loro nome dalla vicinanza al fastigio. Cos’è il fastigio?
4. Cosa sono i plessi corioidei?
5. Cosa sono il tentorio del cervelletto e il tentorio osseo del cervelletto?

(le risposte sono al fondo della pagina)

Ricordati di consultare un libro o  cercare informazioni in rete se non conosci il significato di alcuni termini!

Risposte

1. 1: emisfero cerebellare; 2: verme; 3: peduncolo cerebellare medio; 4: plesso coriodieo del IV ventricolo.

2. Il pontocervelletto può essere anche chiamato cerebro-cervelletto perché, come descritto sopra, è collegato indirettamente con la corteccia cerebrale. La denominazione neocervelletto si riferisce alla comparsa più tardiva di questa parte del cervelletto nell’evoluzione. Da un punto di vista evoluzionistico le altre due suddivisioni del cervelletto sono l’archicervelletto, che comprende l’intero lobulo flocculo-nodulare, quindi, il vestibolocervelletto, e il paleocervelletto che corrisponde allo spinocervelletto.

3. Il fastigio è la sommità del tetto del IV ventricolo. Il nome deriva dal latino fastigium, probabilmente affine a fastus «fasto – splendore», e indica la parte più alta del coronamento di un edificio o di un suo elemento. Il nome è assegnato alla parte più alta del IV ventricolo per analogia.

4. I plessi corioidei sono strutture costituite da cellule ependimali modificate e ciuffi di capillari sanguigni, presenti all’interno dei ventricoli cerebrali, dove è prodotto il liquido cefalorachidiano. L’epitelio del plesso coroideo è continuo con lo strato di cellule ependimali dei ventricoli, ma a differenza dell’ependima, lo strato epiteliale ha giunzioni serrate tra le cellule a livello del polo apicale. Queste giunzioni strette impediscono alla maggior parte delle sostanze di attraversare lo strato cellulare in direzione del liquido cefalorachidiano e formano una barriera sangue-liquor che è una parte della barriera ematoencefalica.

5. Il tentorio del cervelletto è un lembo di dura madre che separa il cervelletto dai lobi occipitali degli emisferi cerebrali. Si trova all’interno della fessura trasversa dell’encefalo. Aderisce alla superficie endocranica fissandosi sul tentorio osseo del cervelletto, una cresta trasversale presente sulla superficie interna della squama dell’osso occipitale.