Ippocampo
Le frecce indicano la parte dorsale e ventrale dell’ippocampo, che nel cane ha complessivamente una forma a C con le due estremità libere orientate rostralmente. Quindi su un piano coronale (vedi sopra) se ne osservano entrambe le estremità sezionate (guarda la figura in basso).
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Ippocampo e sistema limbico
L’ippocampo fa parte del sistema limbico (da non confondere con la sola corteccia cingolata che costituisce il lobo limbico dell’encefalo) che comprende una serie di strutture cerebrali e un insieme di circuiti neuronali presenti nella parte più profonda e antica del telencefalo. Queste formazioni sono connesse al lobo limbico e correlate a funzioni fondamentali per la conservazione della specie. Il termine “sistema limbico” è così impreciso che sarebbe meglio abbandonarlo. Tuttavia, il suo uso si è andato consolidando nel tempo e, a dispetto della sua genericità, continua ad essere comunemente impiegato. Il sistema limbico viene talvolta definito “cervello emotivo”, proprio da qui deriva la difficoltà di individuare un insieme preciso di strutture che vi appartengano: l’emotività è parte integrante di tutte le funzioni vitali, dalle risposte viscerali (ad esempio variazione della frequenza cardiaca e della peristalsi intestinale), fino alle funzioni integrative superiori (memoria, apprendimento, comportamento sociale) che pure sono fortemente influenzate dall’emotività.
In senso lato, un gran numero di strutture encefaliche possono far parte del sistema limbico. Tra esse sono da ricordare l’ipotalamo, i nuclei anteriori del talamo, la formazione dell’ippocampo, il lobo limbico dell’emisfero cerebrale, l’amigdala e i nuclei del setto.
Formazione dell’ippocampo
Le differenze di specie nella forma e nell’orientamento dell’ippocampo sono notevoli. Nell’uomo la forma ricorda quella di un cavalluccio marino e da qui è derivato il nome di ippocampo, che riprende quello di alcune creature leggendarie della mitologia greca con testa e parte anteriore del tronco di cavallo e coda di pesce.
L’ippocampo si trova, in genere, profondamente al lobo piriforme dell’encefalo e si incurva dorsalmente e rostralmente.
La formazione dell’ippocampo è situata medialmente al corno temporale del ventricolo laterale. È costituita da subiculum, corno d’Ammone (o ippocampo in senso stretto) e giro dentato. In realtà, nel suo insieme, la formazione dell’ippocampo rappresenta un tipo primitivo di corteccia a tre strati (archicortex) in cui il giro dentato svolge il ruolo che nella neocortex è svolto dal quarto strato. Infatti, il giro dentato è costituito da cellule dei granuli e riceve le connessioni afferenti. Il corno d’Ammone, suddiviso nelle zone CA1, CA2, CA3 e CA4, così come il subiculum, presenta cellule piramidali da cui originano le connessioni in uscita. Dal subiculum origina una sottile striscia di fibre nervose (fimbria) che dà origine al fornice, sistema di fibre per lo più interno al sistema limbico, nel quale si riconoscono le colonne (anteriormente), un corpo e le gambe (posteriormente). La commessura del fornice è il sistema commissurale dell’ippocampo.
La formazione dell’ippocampo riceve assoni principalmente da due strutture: i nuclei del setto (vedi paragrafo seguente) e la corteccia dell’area entorinale, quest’ultima situata nella circonvoluzione paraippocampale anteriore.
Per comprendere la funzione della formazione dell’ippocampo si deve considerare che l’area entorinale riceve informazioni convergenti da diverse aree sensoriali e rappresenta quindi un’area di integrazione polimodale. Le diverse informazioni polisensoriali sono trasferite dalla corteccia entorinale all’ippocampo per una sorta di formazione della traccia mnesica, la quale verrebbe successivamente trasferita nuovamente alla corteccia entorinale e, da qui, ad altre aree corticali per l’immagazzinamento lungo termine. Per questa ragione, lesioni della formazione dell’ippocampo generano con maggiore probabilità amnesia anterograda (cioè per eventi che accadono dopo il momento della lesione). Al contrario, non vengono intaccate le tracce mnesiche consolidate dopo questo tipo di lesioni. Il ruolo svolto dall’ippocampo nei processi di memoria e apprendimento è stato oggetto in anni recenti di un intenso lavoro di ricerca neurobiologica. Il fenomeno noto come potenziamento a lungo termine (long term potentiation, LTP) consiste nel potenziamento degli effetti postsinaptici a livello di alcune sinapsi ippocampali.
Prova a rispondere a queste domande:
- Cosa si intende per lobo limbico dell’emisfero cerebrale?
- Cos’è l’amigdala?
- Dove si trova e che funzione ha il nucleo accumbens?
- Dove si trova e che funzione ha il setto pellucido?
- Cosa indicano i numeri nella figura sottostante?
(le risposte sono al fondo della pagina)
Ricordati di consultare un libro o cercare informazioni in rete se non conosci il significato di alcuni termini!
Risposte
1. Il lobo limbico dell’emisfero cerebrale comprende le circonvoluzioni cingolata e paraippocampale, collegate da un’area sottostante di sostanza bianca chiamata cingolo (o fascio del cingolo). Il giro cingolato avvolge il corpo calloso sulla superficie mediale dell’emisfero cerebrale. È separato dal lobo frontale sovrastante dal solco cingolato. Il confine con il lobo parietale è il solco subparietale. Posteriormente, il giro cingolato si assottiglia in uno stretto istmo dietro lo splenio del corpo calloso. Il lobo limbico continua nella regione temporale mediale come il giro paraippocampale (mediale al solco collaterale). Questo termina in una piega a forma di uncino della corteccia chiamata uncus.
2. L’amigdala è un gruppo di nuclei di sostanza grigia situato nella parte basale dell’emisfero cerebrale principalmente associata ai processi emotivi. Il nome amigdala deriva dal greco “mandorla”, a causa della forma della struttura. L’amigdala si trova nel lobo temporale mediale, appena anteriormente all’ippocampo. Sebbene storicamente l’amigdala fosse considerata coinvolta principalmente nella paura e in altre emozioni legate a stimoli avversivi (spiacevoli), ora è nota per essere coinvolta in emozioni positive suscitate da stimoli appetitivi (gratificanti).
Fra i nuclei che costituiscono l’amigdala il più sviluppato è il complesso basolaterale, che a sua volta comprende i nuclei laterale, basale e accessorio-basale. Il nucleo laterale è il principale target dei segnali in ingresso provenienti dalle cortecce sensoriali di tutte le modalità (ad esempio, visione, udito).
I nuclei corticali e mediali dell’amigdala formano il cosiddetto gruppo cortico-mediale. Le informazioni olfattive (olfattive) fluiscono direttamente nell’amigdala cortico-mediale dal bulbo olfattivo e dalla corteccia piriforme.
Oltre agli input sensoriali, l’amigdala riceve input da numerosi sistemi cerebrali corticali e subcorticali. Soprattutto, l’amigdala riceve segnali in ingresso dalla corteccia prefrontale, specialmente dalle cortecce cingolata anteriore e orbitofrontale. L’amigdala riceve anche importanti input dall’insula e dall’ippocampo e dalla corteccia rinale (olfattiva). Le informazioni sottocorticali fluiscono all’amigdala da numerosi nuclei, incluso ogni sistema neuromodulatorio.
L’output dell’amigdala può essere diretto a strutture cerebrali sia sottocorticali che corticali. Il nucleo centrale è diretto a numerose strutture sottocorticali note per mediare differenti effetti dello stato emotivo sul sistema nervoso viscerale. I neuroni dei nuclei basali e accessori-basali danno origine a fibre nervose destinate invece alla corteccia cerebrale. Queste connessioni sono alla base del ruolo dell’amigdala nel modulare processi cognitivi come il processo decisionale, l’attenzione e la memoria.
3. Il nucleo accumbens è un gruppo di neuroni facente parte del corpo striato, a sua volta incluso nei nuclei (gangli) della base. Si trova tra la testa del nucleo caudato e la porzione anteriore del putamen; è unito medialmente al setto pellucido. La maggior parte dei neuroni del nucleo ambiguo è di media dimensione, con dendriti molto arborizzati e ricchi di spine e utilizzano GABA come neurotrasmettitore. Sono raggruppati in due regioni, una interna (core), con funzioni sensoriali e motorie, e una esterna (guscio) collegata all’amigdala. Il nucleo ambiguo è integrato nelle vie del sistema limbico e riceve afferenze dalla corteccia prefrontale e dai neuroni dopaminergici dell’area tegmentale ventrale (regione mediobasale del mesencefalo). Svolge un ruolo di rilievo nei circuiti di rinforzo legati all’assunzione di sostanze d’abuso e nella percezione gustativa.
4. Il setto pellucido (“parete traslucida” in latino) è una sottile doppia membrana triangolare che separa i corni frontali dei ventricoli laterali destro e sinistro del cervello. Si estende tra la porzione anteriore del corpo calloso e il corpo del fornice. Sul piano mediano ciascuno dei due setti pellucidi delimita i nuclei del setto che intervengono nella regolazione dei comportamenti sociali.
5. 1: testa del nucleo caudato; 2: ippocampo propriamente detto; 3: fimbria; 4: ventricolo laterale; 5: fornice.
Adalberto Merighi 