NeuroANAT – Domanda n. 8

Capsula interna

La capsula interna è una lamina di sostanza bianca posta lateralmente al talamo e medialmente al nucleo lenticolare. È costituita da fasci di fibre nervose di proiezione che partono dalla corteccia cerebrale (fibre cortico-talamiche, fibre cortico-nucleari e fibre cortico-spinali) o che la raggiungono provenienti dal talamo arrivano (fibre talamo-corticali) alla corteccia cerebrale. Esse mettono in connessione la corteccia cerebrale con il diencefalo, con il tronco cerebrale e con il midollo spinale.

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Capsula interna

Con il termine capsula in Neuroanatomia si intende una banda di sostanza bianca visibile nelle sezioni coronali e orizzontali del telencefalo. In particolare, la capsula interna è formata da un braccio anteriore (con concavità rostrale), compreso tra la testa del nucleo caudato e il nucleo lentiforme, e da un braccio posteriore (con concavità caudale), compreso a tra il talamo e il nucleo lentiforme. Le due parti sono collegate da un ginocchio, il punto di massima concavità.

Le fibre nervose che costituiscono la capsula interna sono principalmente fibre motrici o sensitive somatiche che controllano la motilità volontaria e la sensibilità del corpo. Le fibre che la percorrono partono o raggiungono un’ampia area della corteccia cerebrale. Le tre zone della capsula interna contengono differenti fasci di fibre:

– braccio anteriore: è costituito da fibre talamo-corticali (che connettono talamo anteriore, parte dell’ipotalamo ed altri nuclei del sistema limbico alla corteccia frontale) e fronto-pontine (che provengono dal lobo frontale);

– ginocchio: contiene fibre cortico-talamiche e fibre cortico-nucleari che si incrociano per fare sinapsi sui neuroni dei nuclei motori somatici dei nervi cranici che controllano la muscolatura volontaria della testa e del collo;

– braccio posteriore: contiene fibre cortico-talamiche, cortico-rubre e fibre cortico-spinali che regolano la contrazione della muscolatura volontaria del tronco, degli arti e della coda. Emorragie a carico dei vasi del braccio posteriore possono provocare degenerazione delle fibre del fascio corticospinale con conseguente paresi o paralisi di gravità variabile, fino all’emiparesi completa di una metà del corpo.

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Prova a rispondere a queste domande:

1. Quali sono i nuclei motori dei nervi cranici che ricevono afferenze dalle fibre cortico-nucleari?

2. Qual è l’importanza e la funzione delle fibre cortico-rubre negli animali di interesse veterinario?

3. Sai fare un esempio di fibre talamo-corticali?

4. Cos’è il nucleo lentiforme?

5. Cos’è l’insula?

(le risposte sono al fondo della pagina)

Ricordati di consultare un libro o  cercare informazioni in rete se non conosci il significato di alcuni termini!

Risposte

1. I nuclei motori dei nervi cranici che ricevono le afferenze cortico nucleari sono i nuclei motori somatici del n. oculomotore (III), del n. trocleare (IV), del n. trigemino (V), del n. abducente (VI), n. facciale (VII), del n. glossofaringeo (IX), del n. vago (X) del n. accessorio (XI) e del n. ipoglosso (XII). I neuroni dei nuclei del III, IV e VI danno origine a fibre nervose che controllano i movimenti volontari degli occhi; quelli del V (n. mandibolare) regolano i movimenti dei mm. masticatori; quelli del VII innervano i mm. mimici della testa; quelli del IX si trovano nel nucleo ambiguo (nome comune al nucleo motore somatico di questo nervo e a quelli del X e dell’XIc) innervano il m. stilo-faringeo caudale (deglutizione); quelli del X e dell’XIc (n. accessorio craniale) si trovano nel nucleo ambiguo e innervano i muscoli faringei, laringei e di parte dell’esofago, pertanto controllano la fonazione e la motilità volontaria dell’esofago; quelli dell’XIs (n. accessorio spinale) innervano gran parte dei mm. latero-ventrali del collo; quelli del XII i mm. linguali.

2. Le fibre cortico-rubre terminano facendo sinapsi sui neuroni del nucleo rosso del mesencefalo. Da qui origina il fascio rubro-spinale costituito da assoni che, dopo aver percorso il cordone laterale del midollo spinale assieme alle fibre cortico-spinali, terminano sugli interneuroni delle lamine V-VII della sostanza grigia spinale, regolando l’attività dei motoneuroni sia flessori sia estensori in relazione a movimenti che non solo comportano l’impiego di schemi motori (postura-andatura) ma anche al controllo dei movimenti di precisione delle dita della mano. Istologicamente, il nucleo rosso è costituito da due strutture distinte: un nucleo rosso parvocellulare caudale (RNp) e un nucleo rosso magnocellulare rostrale (RNm). Sebbene l’origine del nucleo rosso non sia completamente compresa, gli studi esistenti suggeriscono che possa essere attribuita allo sviluppo evolutivo degli arti e alla locomozione tra i Vertebrati. In particolare, quando si confrontano specie diverse, c’è un’ampia variabilità sia nella struttura che nella funzione della RN. Per quanto riguarda i Mammiferi quadrupedi (come il gatto), l’RNm è altamente sviluppato. Tuttavia, quando si procede verso l’alto nella piramide evolutiva, l’RNm diminuisce di dimensioni e alla fine raggiunge un volume minimo e una funzione secondaria nell’uomo (al contrario, l’RNp occupa la maggior parte del volume totale RN negli esseri umani). Assieme al fascio cortico-spinale il fascio-rubro spinale nei quadrupedi non solo regola il cambiamento nella traiettoria degli arti necessaria per scavalcare un ostacolo, ma anche la coordinazione dei movimenti muscolari in un singolo arto o fra arti diversi.

3. Sono esempi di fibre talamo-corticali le fibre che originano dai neuroni di III ordine delle vie sensitive somatiche. Questi neuroni si trovano in due nuclei talamici differenti. Nella via della colonna dorsale-lemnisco mediale/nucleo pontino-lemnisco trigeminale i neuroni sensitivi di III ordine su cui fanno sinapsi le fibre del lemnisco mediale si trovano nel nucleo ventrale postero-laterale del talamo, mentre gli assoni del lemnisco trigeminale terminano nel nucleo ventrale postero-mediale del talamo. Nella via spino-talamica/nucleo spinale-lemnisco trigeminale i neuroni di III ordine ricevono fibre attraverso il lemnisco spinale e il lemnisco trigeminale e si trovano nuovamente nei due nuclei talamici sopra menzionati. Gli assoni dei neuroni di questi nuclei raggiungono la corteccia somatosensitiva.

4. Il nucleo lentiforme è uno dei nuclei di sostanza grigia che costituisce il corpo striato del telencefalo. È costituito da due porzioni il putamen e il globus pallidus. Come si può vedere dalla tabella, il corpo striato fa parte di un insieme di nuclei di sostanza grigia situati per lo più nel telencefalo; essi sono estesamente interconnessi tra di loro, ma anche con il talamo e la corteccia cerebrale. La principale funzione dei gangli della base è il controllo dei movimenti somatici, controllo che è esercitato a monte della corteccia motoria M1.

Le sezioni anatomiche (o di risonanza magnetica) dell’encefalo, sia quelle coronali sia  quelle orizzontali (vedi sopra), sono utili per capire la localizzazione dei gangli della base. Nel telencefalo è raggruppato il maggior numero di nuclei grigi che li costituiscono. Di questi, il nucleo caudato e il putamen costituiscono, nel loro insieme, il neostriato. Nei Mammiferi di interesse veterinario nucleo caudato e putamen formano un unico caudato-putamen. La testa del nucleo caudato è situata rostralmente rispetto al talamo e medialmente rispetto al braccio anteriore della capsula interna (vedi la figura più sopra in questa stessa pagina). Il putamen è compreso tra capsula interna e capsula esterna. Medialmente si continua con il globo pallido (detto semplicemente pallido), struttura che si insinua lateralmente nel ginocchio della capsula interna. Pallido e putamen nel loro insieme costituiscono il nucleo lentiforme, struttura ben riconoscibile anatomicamente, ma funzionalmente non omogenea. Il putamen, infatti, appartiene allo striato, mentre il pallido rappresenta una struttura funzionalmente autonoma, punto cruciale dei circuiti dei gangli della base. Ventralmente rispetto al talamo è presente il nucleo subtalamico, che appartiene al diencefalo. Nel mesencefalo è presente una struttura pigmentata, la sostanza nera. Il nucleo accumbens, che fa parte del sistema limbico, è situato ventralmente alla testa del nucleo caudato; per questo motivo si dice che costituisce lo striato ventrale. Quest’ultimo con il neostriato forma lo striato, che, a sua volta, fa parte del corpo striato del telencefalo, come schematizzato nella tabella.

La precisa funzione dei gangli della base nel controllo nervoso del movimento non è ancora definitivamente chiarita. L’analogia con il “rubinetto dell’acqua” può tuttavia aiutare ad orientarsi. I circuiti che originano dai gangli della base servono per selezionare un adeguato insieme di movimenti, i più appropriati per raggiungere un determinato obiettivo, sia topograficamente (in termini di gruppi muscolari coinvolti) sia dal punto di vista della sequenza temporale. Quindi, paragonando tali circuiti ad un tubo dell’acqua controllato da un rubinetto, se quest’ultimo presenta un’apertura minima, il liquido fluirà con estrema difficoltà. Trasponendo l’analogia sul piano del movimento, ciò assomiglia alla difficoltà di compiere movimenti fluidi e alla povertà di movimenti tipica di alcune malattie dei gangli della base, il prototipo delle quali è, nell’uomo, il morbo di Parkinson, caratterizzato da un punto di vista clinico proprio da ipocinesia. Mentre nell’uomo la malattia è considerata tipica della vecchiaia, nel cane il morbo di Parkinson sembra avere base genetica o essere conseguente a lesioni nervose. D’altra parte, se il rubinetto è aperto al massimo, ne risulta un flusso di acqua estremamente turbolento, che sta a rappresentare sequenze motorie eccessive o addirittura involontarie, tipiche di altri disturbi dei gangli della base come la corea e l’emiballismo. Un rubinetto aperto al punto giusto, cui segue un flusso regolare di liquido, sta a significare un movimento adeguato, arricchito dalla giusta dose di movimenti associati. Questo è ciò che avviene in caso di buon funzionamento dei gangli della base.

5. L’insula (o anche lobo dell’insula o corteccia insulare), è una porzione della corteccia cerebrale che, in tutti i Mammiferi, si trova profondamente all’interno della scissura di Silvio tra il lobo temporale e il lobo frontale dell’emisfero cerebrale. Le aree corticali che la ricoprono e la separano dalla superficie laterale dell’emisfero sono gli opercoli, formati da parti dei lobi frontale, temporale e parietale. Il lobo dell’insula gioca un ruolo in diverse funzioni regolatorie. In particolare sono di rilievo per la Medicina veterinaria quelle relative alla consapevolezza enterocettiva, alla percezione del dolore, della temperatura, dell’equilibrio, al controllo motorio viscerale e dell’ansia/aggressività.